Эволюция полет: Эволюция. Полёт (дополнение) | Купить настольную игру (обзор, отзывы, цена) в Игровед

Игра Эволюция: Полет Дополнение

 

«Полет» — дополнение к настольной игре «Эволюция. Естественный отбор» (Evolution), добавляющее летающих существ в экосистему. Созданные вами виды смогут пикировать на ничего не подозревающую жертву, улетать от хищников и перемещаться на новые территории при истощении запасов пищи! 

 

По мнению многих ученых, 350 миллионов лет назад животные впервые поднялись в небо. Это ознаменовало трансформацию всей биологической экосистемы Земли. Крылья позволили животным отыскивать пищу с высоты, а если ее не хватало — перемещаться в места, где пищи было вдосталь. Кроме того, крылья давали возможность с легкостью избегать наземных хищников. При полете затрачивается огромное количество энергии. Поэтому крылатые существа вынуждены потреблять гораздо больше пищи относительно своего размера тела, чем любые другие виды животных на планете! 

 

Для создания летающего вида вам нужно сбросить две карты с руки (вместо одной). Взамен вы получаете планшет летающего вида и карту «Полет», которая становится первым из его трех свойств.Летающие виды могут потреблять пищу не только с Водопоя, но и с Утеса. Им не страшны наземные хищники, и в то же время сами они, став хищниками, могут атаковать любые виды «с высоты». Летающие виды извлекают пользу из новых свойств — «Гнездовой паразит» и «Гнездование», а также из новых карт Событий.Однако летающему виду требуется дополнительное питание для обеспечения крыльев энергией. Прежде чем добывать прокорм для обеспечения популяции, нужно набрать еду сообразно размеру тела. Таким образом, говоря упрощенно, летающему виду требуется почти в два раза больше пищи, чем наземному. 

 

События — новый тип карт, появляющийся в дополнении «Полет». Представлены два События: «Пикирование» и «Распространение семян». 

 

События играются в фазу розыгрыша карт — после того, как игроки вскрыли карты свойств, присвоенных видам. Вы играете карту События с руки, а не выкладываете на стол как свойство. Карта События срабатывает мгновенно, после чего сбрасывается, и вы берете новую карту вместо нее. 

 

Утес — это источник пищи, как и Водопой. Еда на Утесе доступна только летающим видам.Иллюстрации для игры вновь выполнены талантливой художницей Катрин Гамильтон. Животные потрясающе красочны и кажутся живыми!

 

Комплектация:

• 12 планшетов Летающих видов; 
• 12 особых карт «Полет»;
• 48 карт со свойствами; 
• утес;
• правила игры.

Правила игры Эволюция: Полет

Эволюция Естественный отбор. Полет — Настольные игры в Перми

Наименование: Эволюция Естественный отбор. Полет
Производитель: Правильные игры
Наличие: В наличии

Цена: 1690р.

Описание:
Одна из самых популярных настольных игр Эволюция сама прошла этап эволюции. Компания Правильные игры продала лицензию западной компании, которая поменяла кардинально оформление игры и внесла некоторые изменения в правила игры. В итоге получили игру, механика которой создает естественный отбор в суровых условиях существования разных видов животных!

Игровой процесс:
Вам предстоит развивать виды животных, которые приспособятся к суровым условиям существования: ограниченная кормовая база, угроза хищников и постоянно меняющиеся окружающая среда. Во главе пищевой цепочки стоит корм для травоядных животных, далее идут травоядные виды животных и замыкают ее хищники. Для того, чтобы популяция вида выжила — она должны быть накормлена. Чувство голода заставляет животных идти на осознанный риск ради одной цели — утолить чувство голода. Инстинкт выживания позволяет животным обретать разные способности, помогающие выжить в борьбе за корм или защититься от хищников. В ваших руках развитие способностей каждого вида, увеличение его популяции и размер особи. Естественный отбор оставит наиболее приспособленные виды к выживанию и избавится от слабых особей. В ваших руках существование ваших видов и их популяция.

Особенности: 
Перед нами первое дополнение к популярной настольной игре «Эволюция: Естественный отбор». «Эволюция: Полет» содержит несколько логичных новшеств, которые расширяют возможности основной игры, добавляют новые победные стратегии и пути взаимодействия игроков. 

«Хитрый Ёж» — настольные игры в Перми.

Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение Настольная игра Правильные игры (RightGames) 13-03-02

Внимание! Настольная игра Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение не является самостоятельной игрой.
Для полноценной игры Вам нужна настольная игра Эволюция Естественный Отбор (Evolution: Natural selection).

С дополнением Полет Вам станет подвластна воздушная стихия, которая значительно расширяет рамки игрового процесса, дав Вашим существам возможность взлететь в небеса! 

Что перед нами?

В удивительной экосистеме игры Эволюция: Естественный отбор появляются летучие существа, которые, несомненно, имеют определенные преимущества перед своими собратьями на земле. Например, теперь созданные Вами виды смогут добывать пищу в местах, которые недоступны сухопутным животным, смогут атаковать жертв из воздуха, пикируя вниз на большой скорости, смогут гнездиться в безопасных местах и ​​увеличивать свою популяцию.

Что еще интересного?

Особенность этого дополнения заключается в том, что к игре прилагаются не только карты свойств, но и карты событий, отвечающих за определенные действия крылатых существ, тем самым увеличивая и без того большое число игровых тактик. Кроме новых карт, прилагается также новое место — Скала, которое является дополнительным источником пищи для летучих видов.

Кому понравится это дополнение?

Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение поможет Вам улучшить и без того достаточно хорошую семейную настольную игру Эволюция: Естественный отбор, ведь оно делает ее более глубоким и динамичным.

Комплектация Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение (Что в коробке?):
12 планшетов летающих существ
12 карт со свойством «полет»
48 карт других свойств
поле утеса
правила

Вы можете купить настольную игру Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение в интернет-магазине Lelekan(Лелекан).
Оформить заказ можно у нас на сайте, добавишы товар в «Корзину» или позвонив по телефону (097) 82 47 182, (093) 82 47 182 .
Бесплатная доставка по всей Украине при заказе от 1000 грн.
Отправляем в день заказа по всей Украине при оформлении заказа до 16оо
Купить Эволюция Полет (Evolution Flight) дополнение в городе Львов, Киев, Харьков, Днепр, Одесса, Луцк, Ужгород, Мукачево.
Также Вашему вниманию клуб и игротека настольных игр. Аренда (Прокат) настольной игры в городе Львов

Evolution: Flight Kickstarter Board Game Expansion

TheGameSteward здесь, чтобы сделать вас счастливыми, и мы подтверждаем это обязательство нашей политикой возврата и возмещения.

После покупки и перед отправкой

• Мы предлагаем полную гарантию возврата денег для всех заказов до даты отгрузки. Нет ограничений. Никаких вопросов не было задано.

После покупки и после доставки

• Поврежденные товары  — Мы предлагаем полный возврат средств за игры, поврежденные во время доставки.Если игра прибывает поврежденной, просто свяжитесь с нами в течение 14 дней с даты получения товара, чтобы получить полный возврат стоимости предмета или замену, если она доступна. Мы оплатим обратную доставку и отправим вам этикетку для обратной доставки.
• Дефектные детали   – Если в вашей игре обнаружен производственный брак, просто свяжитесь с нами в течение 14 дней с даты получения товара, и мы вышлем вам запасные части/детали, если таковые имеются. Если они отсутствуют в нашем ассортименте, мы будем работать с производителем от вашего имени, чтобы получить запасные части/детали, которые мы отправим за наш счет.
• Неправильный товар  – Если вы получили неправильный заказ, просто свяжитесь с нами в течение 14 дней с даты получения товара, чтобы получить полный возврат стоимости товара или замены, если она доступна. Мы оплатим обратную доставку и отправим вам этикетку для обратной доставки.
• Передумали  — Если вы просто решили, что вам больше не нужна игра, просто свяжитесь с нами в течение 14 дней с даты получения предметов, чтобы получить возмещение стоимости игры за неоткрытый и неповрежденный товар.Мы вычтем стоимость этикетки для обратной доставки из суммы возмещения и отправим вам этикетку для обратной доставки.

• Товары, возвращенные по истечении установленного срока  — мы не гарантируем возврат средств или доставку по истечении 14 дней с момента получения товаров. Однако мы будем работать с клиентами в индивидуальном порядке.

Обратите внимание

• Размещая заказ, вы принимаете на себя ответственность за доставку вашего заказа на указанный вами адрес доставки.

Как запросить возврат и/или компенсацию

Наша цель — сделать вас счастливыми. Если вы по какой-либо причине недовольны своим заказом, напишите нам по адресу TheGameSteward и сообщите, что мы можем сделать.

Последнее примечание: эта политика применяется ко всем возвратам во всех странах, включая (и нам пришлось добавить все эти названия стран для сертификации Google): 

Афганистан, Албания, Алжир, Американское Самоа, Андорра, Ангола, Ангилья, Антигуа и Барбуда, Аргентина, Армения, Аруба, Австралия, Австрия, Азербайджан, Багамы, Бахрейн, Бангладеш, Барбадос, Беларусь, Бельгия, Белиз, Бенин, Бермуды, Бутан, Боливия, Бонэйр, Босния и Герцеговина, Ботсвана, остров Буве, Бразилия, Бруней, Болгария, Буркина-Фасо, Бурунди, Камбоджа, Камерун, Канада, Кабо-Верде, Каймановы острова, Центральноафриканская Республика, Чад, Чили, Китай, Остров Рождества , Кокосовые (Килинг) острова, Колумбия, Коморские острова, Конго, Демократическая Республика (Заир), Конго, Республика, Острова Кука, Коста-Рика, Хорватия, Куба, Кюрасао, Кипр, Чехия, Дания, Джибути, Доминика, Доминиканская Республика Республика, Эквадор, Египет, Сальвадор, Экваториальная Гвинея, Эритрея, Эстония, Эфиопия, Фолклендские острова, Фарерские острова, Фиджи, Финляндия, Франция, Французская Гвиана, Габон, Гамбия, Грузия, Германия, Гана, Гибралтар, Греция, Гренландия, Гренада , Гваделупа (Франция), Гуам (США), Гватемала, Гвинея, Гвинея-Бис Сау, Гайана, Гаити, Святой Престол, Гондурас, Гонконг, Венгрия, Исландия, Индия, Индонезия, Иран, Ирак, Ирландия, Израиль, Италия, Кот-д’Ивуар, Ямайка, Япония, Иордания, Казахстан, Кения , Кирибати, Косово, Кувейт, Кыргызстан, Лаос, Латвия, Ливан, Лесото, Либерия, Ливия, Лихтенштейн, Литва, Люксембург, Макао, Македония, Мадагаскар, Малави, Малайзия, Мальдивы, Мали, Мальта, Маршалловы острова, Мартиника (французский) , Мавритания, Маврикий, Майотта, Мексика, Микронезия, Молдова, Монако, Монголия, Черногория, Монтсеррат, Марокко, Мозамбик, Мьянма, Намибия, Науру, Непал, Нидерланды, Нидерландские Антильские острова, Новая Каледония (французская), Новая Зеландия, Никарагуа, Нигер , Нигерия, Ниуэ, остров Норфолк, Северная Корея, Северные Марианские острова, Норвегия, Оман, Пакистан, Палау, Панама, Папуа-Новая Гвинея, Парагвай, Перу, Филиппины, остров Питкэрн, Польша, Полинезия (французская), Португалия, Пуэрто-Рико, Катар, Реюньон, Румыния, Россия, Руанда, остров Святой Елены, Сент-Китс и Невис, Сент-Люсия, Сент-Пьер Ре и Микелон, Сент-Винсент и Гренадины, Самоа, Сан-Марино, Сан-Томе и Принсипи, Саудовская Аравия, Сенегал, Сербия, Сейшельские острова, Сьерра-Леоне, Сингапур, Синт-Мартен, Словакия, Словения, Соломоновы острова, Сомали, Южная Африка, Южная Георгия и Южные Сандвичевы острова, Южная Корея, Южный Судан, Южный Судан, Испания, Шри-Ланка, Судан, Суринам, острова Шпицберген и Ян-Майен, Свазиленд, Швеция, Швейцария, Сирия, Тайвань, Таджикистан, Танзания, Таиланд, Тимор-Лешти (восток Тимор), Того, Токелау, Тонга, Тринидад и Тобаго, Тунис, Турция, Туркменистан, острова Теркс и Кайкос, Тувалу, Уганда, Украина, Объединенные Арабские Эмираты, Великобритания, США, Уругвай, Узбекистан, Вануату, Венесуэла, Вьетнам, Виргинские острова, острова Уоллис и Футуна, Йемен, Замбия и Зимбабве.

границ | Эволюция сократимости и энергетической эффективности летательных мышц

Введение

Полеты — это занятие, требующее больших затрат энергии для животных. Полеты с использованием мускулов развились в классах Insecta (насекомые) и Aves (птицы) и в отряде млекопитающих Chiroptera (летучие мыши). Интересно исследовать, как летающие мышцы этих филогенетически далеких видов эволюционировали, чтобы удовлетворить потребность в высокоэффективных и устойчивых сокращениях, приводящих в действие их крылья во время полета.Летающие мышцы насекомых и позвоночных представляют собой как поперечнополосатые мышцы со сходной саркомерной структурой, так и моторные и регуляторные белки миофиламентов. Сравнение их сходства, а также уникальных особенностей с нелетающими мышцами для конвергентного эволюционного отбора может помочь понять молекулярную основу сократительной способности и энергетической эффективности, необходимых для летающих мышц.

Эволюция механического полета у насекомых, птиц и летучих мышей

Способность к полету насекомых, птиц и летучих мышей является типичным примером конвергентной эволюции.Эти животные независимо эволюционировали от разных предков в разное время с аналогичной функциональностью моторизованного полета в результате сходного давления естественного отбора (Gleiss et al., 2011).

Происхождение полета

Некоторые общие факторы окружающей среды могли иметь решающее значение для возникновения и конвергентной эволюции полета животных. Геофизические данные показывают, что за всю историю Земли дважды происходило резкое повышение уровня кислорода в атмосфере (Lyons et al., 2014). Первое повышение уровня кислорода до 35% произошло примерно 360 миллионов лет назад (млн лет назад) в результате оземления растений и глобального отложения углерода в период от позднего девона до позднего каменноугольного периода, когда появились летающие насекомые (Dudley, 2000), а второе повышение уровня кислорода до 25–30% приходилось на позднеюрскую и меловую эпохи, когда появились летающие позвоночные, т. е. птицы (~150 млн лет назад) и летучие мыши (~52 млн лет назад) (рис. 1) (Dudley, 2000).

Рисунок 1. Эволюционное появление насекомых, птиц и летучих мышей.Филогенетическое дерево, обобщенное на основе литературных данных (Nelson and Tidwell, 1987; Tokita et al., 2012; Brusatte et al., 2015), иллюстрирует геологическое время, когда классы Insecta и Aves и Chiroptera отряда летающих животных появился. Насекомые научились летать около 400 миллионов лет назад (млн лет назад), древние летающие птицы появились 150 млн лет назад, а летучие мыши появились около 50 млн лет назад. Историческая кривая содержания кислорода в атмосфере (Dudley, 1998) иллюстрирует аналогичные условия гипероксии, когда у этих летающих животных возникала аналогичная воздушная локомоция.

Бескрылые насекомые появились 395–390 млн лет назад, и хотя происхождение летающих насекомых неясно, предком, вероятно, был крылокрылый гексапод (крылатое насекомое), о чем свидетельствуют самые ранние окаменелости, датированные примерно 325 млн лет назад (рис. 1) (Нельсон и Тидуэлл, 1987). Морфологическое происхождение крыльев остается дискуссионным, так как прямых свидетельств переходных форм между бескрылыми и крылатыми насекомыми нет. Убедительная теория, основанная на летописи примитивных окаменелостей предковых нимф птериготных насекомых, предполагает, что происхождение крыльев насекомых произошло от комбинации дорсальной части грудной клетки и стенки тела (Prokop et al., 2017). В расширенных грудных долях развилось сочленение, позволяющее планировать, а позже сформировалась мускулатура, обеспечивающая взмахи крыльев.

При повышенном метаболическом спросе на взмахи крыльями во время полета грудные мышцы насекомых имеют самую высокую удельную скорость потребления кислорода по сравнению с другими типами тканей (Harrison and Lighton, 1998). Более высокое парциальное давление кислорода (PO ₂ ) компенсировало диффузионные ограничения в системах трахеи насекомых во время дыхания, уменьшая ограничения на максимальный размер тела, а атмосферная гипероксия, возможно, сыграла роль в эволюции гигантизма (Dudley, 1998).Все гигантские членистоногие позднепалеозойской эры вымерли к концу перми, возможно, из-за снижения концентрации кислорода в атмосфере (Dudley, 1998).

Летающие птицы появились позже, чем летающие насекомые (рис. 1). Ископаемые свидетельства указывают на то, что птицы произошли от мелких плотоядных динозавров в течение поздней юрской эры ~150 млн лет назад (Brusatte et al., 2015). Археоптерикс считается переходной формой между нептичьими пернатыми динозаврами и современными птицами (Xu et al., 2011). Примечательно, что второе повышение уровня кислорода в атмосфере произошло во время возникновения полетов птиц (Dudley, 2000). Существует две гипотезы эволюционного происхождения птичьего полета: гипотеза «прямого воздушного спуска» и гипотеза «фундаментального взмаха крыла» (Askew and Ellerby, 2007). Основной спор между этими двумя гипотезами заключается в том, произошел ли птичий полет от планирующих или взмахивающих крыльями предков. Тем не менее, PO ₂ в более высоких слоях атмосферы, по-видимому, способствовало эволюции производства аэродинамической силы и усилению перфузии кислорода птичьими грудными мышцами для обеспечения полета с взмахами крыльев.

Летучие мыши — единственное сохранившееся поколение млекопитающих, способное летать с помощью двигателя. Появление летучих мышей можно проследить с раннего палеоцена до позднего мелового периода ~ 52 млн лет назад (рис. 1), когда они находились в гипероксической среде, аналогичной тому, когда появился птичий полет. Молекулярно-филогенетический анализ продемонстрировал монофилию летучих мышей, предполагая, что двигательный полет у летучих мышей произошел от одного предка (Tokita et al., 2012). Общепризнано, что летающие млекопитающие произошли от мелких древесных млекопитающих, а не от наземных бегунов, и ископаемые микрорукокрылые Onychonycteris из 52 млн лет назад в период эоцена подтверждают эту точку зрения (Bishop, 2008). Onychonycteris имел более длинные задние ноги и более короткие предплечья по сравнению с современными летучими мышами, что предполагает примитивные короткие перелеты с дерева на дерево. Эта теория эволюции полета «с дерева вниз» предполагает, что летучие мыши приобрели способность летать, спрыгивая с дерева, а не в результате быстрого бега для взлета с земли (Bishop, 2008). Нет промежуточных ископаемых свидетельств, напрямую связывающих летучих мышей с какими-либо нелетающими предками, что предполагает довольно быстрое появление летучих мышей. Эволюция уникальной мускулатуры крыльев летучих мышей (Чейни и др., 2017) еще предстоит изучить.

Предложенный в качестве важного фактора окружающей среды, способствующего развитию полета у животных, высокий уровень PO ₂ в атмосфере мог увеличить системный метаболический потенциал и физическую активность животных для достижения потребности в полете. Помимо влияния атмосферной гипероксии на появление полета, более высокая плотность воздуха в те геологические эпохи могла также способствовать аэродинамическим подъемным эффектам взмахов и аэродинамического профиля крыльев (Combes and Daniel, 2003).В дополнение к увеличению мышечной массы для более высокой выходной мощности во время полета, птичьи кости были слиты для устранения суставов и уменьшения массы (Foth et al., 2014). Эти адаптации летающих видов сосредоточены вокруг увеличения мышечной силы и энергообеспечения, а также эффективности работы для поддержания высокой стоимости полета.

Независимая эволюция конвергентных черт в трех линиях летающих животных

Способность летать позволяет животным достигать дополнительных источников пищи, преодолевать физические барьеры для жизни в более благоприятных местах обитания и спасаться от наземных хищников.Хотя многие виды животных развили способность планировать, единственными существующими группами, которые приобрели двигательный полет, являются насекомые, птицы и летучие мыши. Эволюция полета животных — один из захватывающих примеров фенотипической конвергенции, когда отдаленные линии развили одну и ту же физиологическую функцию, чтобы приспособиться к сходному выбору окружающей среды.

Насекомые были первой группой животных, у которых развились крылья, а способность летать, судя по окаменелостям, свидетельствует о том, что они эволюционировали только один раз (Ross, 2017).Общепринятая гипотеза предполагает, что полет насекомых зародился на суше, а не на поверхности моря. Окаменелости самой примитивной насекомоподобной ногохвостки Rhyniella praecursor из 407 млн ​​лет назад подтверждают эту гипотезу (Dunlop, Garwood, 2018). Ногохвост, как сестринская группа насекомых, представляет собой бескрылый шестиногий шестиногий. Уникальная структура ногохвостов, фуркула под их телом, способна подбрасывать животное в воздух, чтобы избежать опасных сред. Способность древних ногохвостов к переносу по воздуху указывала на возможность эволюции крылатых насекомых на суше (Engel and Grimaldi, 2004).Структура крыльев насекомых произошла от расширяющихся грудных долей, которые использовались для терморегуляции у предковых крылокрылых. Впоследствии расширенные грудные доли были сочленены для функции планирования, а мышцы появились для взмахов руками при полете (Ross, 2017).

Позвоночные развили полет позже в отдельных линиях. Птицы являются одним из самых различных классов современных позвоночных из-за их способности летать. Ископаемые свидетельства и исследования молекулярной эволюции, проведенные в последние десятилетия, показывают, что птицы произошли от динозавров-теропод в юрский период (Brusatte et al., 2015). Маленькое, легкое, оперенное и крылатое телосложение впервые появилось в мезозойском периоде. Предполагается, что зарождение мощного птичьего полета возникло у выживших видов предков теропод после массового вымирания (Brusatte et al., 2015). Наряду с увеличением массы грудных мышц у птиц возникла пневматизация посткраниального скелета (полые, наполненные воздухом кости) и костные сращения для облегчения массы тела в процессе эволюции полета (Britt et al., 1998).

Летучие мыши — единственные летающие млекопитающие, которые произошли от планирующих предков, которые лазили по деревьям и взлетали в воздух, чтобы увеличить дальность полета (Bishop, 2008). Записи окаменелостей показывают появление летучих мышей, обладающих полной способностью к полету, около 52 млн лет назад. Летучие мыши эволюционировали в два подотряда: Microchiroptera и Megachiroptera . Эти две группы имеют значительные различия в размере, питании и среде обитания. Megachiroptera (мегалетучие мыши) имеют гораздо большие размеры тела по сравнению с Microchiroptera (микролетучие мыши).У микробов развилась способность эхолокации с использованием высокочастотных звуков для обнаружения мелких жертв, таких как насекомые, в то время как летучие мыши являются нектароядными (Dechmann et al., 2006).

Конвергентная эволюция полета у насекомых, птиц и летучих мышей объединяет общую адаптацию движений крыльев, приводимых в действие мышцами, для создания устойчивой аэродинамической подъемной силы, требующей больших энергетических затрат. Следовательно, эволюция летательных мышц у этих филогенетически дивергентных видов должна отражать адаптации, обусловленные отбором высокоэффективных генераторов энергии.

Анатомические и физиологические особенности летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей

Мышцы насекомых и поперечнополосатые мышцы позвоночных являются аналогичными органами, тогда как летательные мышцы птиц и летучих мышей являются гомологичными органами, специально отобранными для полета. Таким образом, сравнение мышц трех независимо эволюционировавших групп летающих животных может дать представление о том, как естественный отбор управляет эволюцией аналогичных структур и их функций, а также радикальных расхождений.

Летающие мышцы насекомых

Насекомые — единственные летающие беспозвоночные на Земле, и они развили способность летать с небольшими размерами тела, чтобы максимизировать частоту взмахов крыльев (Conley and Lindstedt, 2002). Летающие мышцы насекомых расположены в грудной клетке и функционируют прямым или косвенным образом (Bullard, Pastore, 2011; Baumler et al., 2018) (рис. 2) с синхронными или асинхронными сокращениями (Ellington, 1985).

Рисунок 2. Прямые и непрямые летательные мышцы насекомых. (слева) Движение крыльев за счет синхронных мышц прямого полета. Более крупные насекомые, такие как стрекозы и саранча, используют мышцы прямого полета для взмахов крыльев во время полета. Сокращение поднимающих мышц тянет крыло вверх, а мышц-депрессоров опускает крылья. (справа) Движение крыльев плодовой мушки за счет асинхронных мышц непрямого полета. Спинные вертикальные мышцы (DVM) тянут крышу грудной клетки, вызывая движение крыльев вверх, одновременно растягивая дорсальные продольные мышцы (DLM).Последующее сокращение DLM вызывает укорочение переднего и заднего концов грудной клетки, что приводит к опусканию крыльев и растяжению DVM, чтобы вызвать следующий цикл, активируемый растяжением. Иллюстрации были взяты из литературы (Iwamoto, 2011).

Синхронные мышцы прямого полета обнаружены у низших видов насекомых, таких как саранча ( Orthoptera ) и стрекоза ( Odonata ), у которых взмахи крыльев происходят с более низкой частотой (<100 Гц). Подобно действию грудных мышц птиц, сокращение мышц, поднимающих грудную клетку, поднимает крылья, а сокращения мышц-депрессоров приводят крылья в движение (Baumler et al., 2018) (рис. 2). Режим сокращения и расслабления синхронных летательных мышц насекомых подобен таковому у скелетных мышц позвоночных, у которых сокращение вызывается деполяризацией мембраны миоцитов в ответ на импульсы, поступающие от двигательных нервов, а цикл сокращения-расслабления зависит от подъема и распад цитозоля [Ca ²⁺ ] (Ellington, 1985; Iwamoto, 2011).

У большинства современных видов насекомых есть асинхронные непрямые летательные мышцы (IFM), которые обеспечивают высокочастотные взмахи крыльев посредством деформации грудного экзоскелета, а не непосредственно управляют движениями крыльев (Conley and Lindstedt, 2002).При сохранении поперечно-полосатой мышечной структуры асинхронные IFM развились с механизмом активации растяжения. В грудной клетке есть два набора IFM: дорсальная продольная мышца (DLM) и дорсальная вентральная мышца (DVM). Два набора мышц расположены в перекрестной ориентации и работают вместе, вызывая колебательные деформации грудной клетки и взмахи крыльев (Conley and Lindstedt, 2002). При взлете нервный импульс вызывает сокращение DVM, что деформирует грудную клетку, вызывая растяжение DLM, вызывающее отсроченную активацию растяжения.Отсроченное сокращение DLM, в свою очередь, вызывает расширение DVM и активацию растяжения (Deora et al., 2017) (рис. 2). Этот цикл растяжения и сокращения повторяется на высокой частоте с низкочастотными стимулирующими импульсами от двигательных нервов, благодаря которым промежуточное повышение цитозольного [Ca ²⁺ ] будет поддерживать непрерывные колебания сокращения и расслабления асинхронной IFM насекомых (Iwamoto, 2011). ).

Птичьи грудные мышцы

Полет птицы в основном осуществляется за счет грудных мышц, которые перемещают плечевую кость крыла вокруг плеча.Грудные мышцы большинства взрослых птиц составляют примерно 8–11% от общей массы тела (George, Berger, 1966; Biewener, 2011). Основная роль этих крупных скелетных мышц заключается в создании механической силы для взмахов крыла вниз во время полета (Poore et al., 1997). Еще одна важная летательная мышца птиц — надкоракоидная мышца, составляющая примерно одну пятую массы грудной мышцы. Надкораковидная мышца меньшего размера в первую очередь отвечает за подъем крыльев во время взмахов вверх, что особенно важно для медленных и умеренных движений, а также для зависания при быстрых движениях крыльев (Crandell and Tobalske, 2015).

Чтобы обеспечить достаточную аэродинамическую мощность для поддержания полета, летные мышцы птиц должны постоянно сокращаться на высоких частотах, что требует значительной работы и больших затрат энергии. Состав волокон летательных мышц птиц различается у разных видов. Грудная мышца содержит в основном быстрые окислительные волокна (∼85% у голубей) и небольшую часть быстрых гликолитических волокон, в то время как у супракоракоидов пропорции быстрых гликолитических волокон и быстрых окислительных волокон могут сильно различаться у разных видов (Biewener, 2011).

Мышцы летучих мышей

Как и у большинства летающих птиц, у летучих мышей есть киль на грудине, где крепятся большие грудные мышцы (Gaudioso et al., 2017). Исследования общей анатомии и электромиографии также выявили многочисленные мышцы руки и предплечья летучих мышей, играющие роль в обеспечении движения крыльев и контроле формы и ориентации крыльев во время полета (Hermanson and Altenbach, 1981). Как и у птиц, грудная мышца летучей мыши является основной мышцей, управляющей движением крыльев вниз во время полета, а двуглавая мышца плеча участвует в складывании крыльев в локтевом суставе во время движения крыльями вниз (Von Busse et al., 2012). У летучих мышей развились крылья для полета из передних конечностей с суставами внутри пальцев. Эти соединения влияют на трехмерную форму крыла, чтобы контролировать создание аэродинамической силы (Hedenstrom and Johansson, 2015). Поскольку в управлении аэродинамикой во время полета летучих мышей задействовано большое количество мышц, затраты энергии, связанные с грудными мышцами, составляют меньшую часть от общего количества летательных мышц, чем у птиц (Cheney et al., 2014).

В отличие от хлопающих крыльев птиц и насекомых, у летучих мышей развилась уникальная структура крыльев, которая больше напоминает патагию планирующих животных.Крылья летучих мышей образованы перепончатой ​​кожей, называемой плагиопатагием, покрывающей кости передних конечностей и соединяющей области между конечностями, пальцами и даже хвостом. Большую часть площади поверхности крыльев летучих мышей составляет кожа, толщина которой варьируется от 27 до 270 мкм в зависимости от вида. Кожа крыла летучей мыши сложна и уникальна и состоит из пучков эластина и встроенных крошечных скелетных мышц, называемых plagiopatagiales (Skulborstad et al., 2015). Пучки эластина ориентированы преимущественно в поперечном направлении, поддерживая роль в облегчении складывания и раскладывания крыльев во время полета (Cheney et al., 2017). Исследования 130 видов летучих мышей обнаружили пять различных мышечных групп в плагиопатах крыльев, которые потенциально контролируют жесткость мембраны (Cheney et al., 2017). Благодаря тонкой и податливой природе кожи мышечные массивы и пучки эластина контролируют форму и точно регулируют натяжение перепончатых крыльев, чтобы регулировать аэродинамику во время полета.

Сократимость и регуляторные механизмы различных летательных мышц

Летающие мышцы насекомых, птиц и летучих мышей развились независимо друг от друга с функциональной конвергенцией.Многие из их анатомических и физиологических сходств отражают адаптацию к обычным селективным нагрузкам, таким как высокая выходная мощность с энергетической эффективностью для устойчивых полетов. С другой стороны, уникальные свойства летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей, такие как длина саркомера в покое, пассивная жесткость и тип сокращений, активируемых Ca ²⁺ или активируемых растяжением, указывают на адаптацию к специфическому селективному давлению для определенного вида полетов (Cutts, 1986; Cao et al., 2019).

Общие черты поперечнополосатых мышц беспозвоночных и позвоночных

Хотя насекомые, птицы и летучие мыши эволюционировали независимо от разных предковых линий, их летательные мышцы представляют собой аналогичные поперечно-полосатые мышцы (Iwamoto et al., 2002; Homberger and de Silva, 2015; Cheney et al., 2017). Скелетные мышцы позвоночных и ИФМ насекомых широко изучались как представители поперечнополосатых мышц, содержащих в качестве сократительной единицы пучки миофибрилл, состоящие из тандемных повторов саркомеров (Iwamoto, 2011; Sweeney, Hammers, 2018).Отражая схожие механизмы функционирования, структурная организация саркомера аналогична в летающих мышцах насекомых, птиц и летучих мышей с перекрывающимися миозиновыми толстыми филаментами и актиновыми тонкими филаментами и связанными каркасными и регуляторными белками (рис. 3) (Cutts, 1986; Cao и др., 2019). В саркомере миозиновые толстые филаменты закреплены на М-линии, актиновые тонкие филаменты закреплены на Z-диске, а титин или титин-подобные эластичные белки связывают толстые и тонкие филаменты, образуя структурную непрерывность (рис. 3).Основываясь на природе поперечно-полосатых мышц как высокодифференцированного типа ткани, сократительный аппарат и регуляторные механизмы сокращения и расслабления летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей в значительной степени сохранились от их общего предка, жившего 500–700 млн лет назад (Cao et al. др., 2019).

Рисунок 3. Сравнение структур саркомеров (A) позвоночных и (B) летательных мышц беспозвоночных. Летающие мышцы беспозвоночных и позвоночных содержат сходные саркомерные структуры, состоящие из перекрывающихся миозиновых толстых филаментов и актиновых тонких филаментов с гомологичными, но дивергированными каркасными белками.Непрямые летательные мышцы (IFM) беспозвоночных имеют более длинные саркомеры по сравнению с летательными мышцами позвоночных и более узкие I-диапазоны по сравнению с саркомерами позвоночных. Иллюстрации были обобщены на основе литературной информации (Hooper et al., 2008; Lange et al., 2020).

Содержание белка миофиламентов как в летательных мышцах беспозвоночных, так и в позвоночных консервативно, как и в других поперечно-полосатых мышцах (рис. 3). Все они содержат активируемые F-актином миозиновые моторы и связанные с тонкими филаментами регуляторные белки тропомиозин и тропонин (Tn).Комплекс Tn состоит из трех белковых субъединиц: Ca ²⁺ связывающей субъединицы тропонина C (TnC), ингибирующей субъединицы тропонина I (TnI) и субъединицы заякоривания тонких филаментов тропонина T (TnT) (Gordon et al. , 2000; Джин и др., 2008). Когда мышца сокращается, деполяризация плазматической мембраны миоцитов индуцирует приток небольшого количества Ca ²⁺ и запускает высвобождение более значительного количества Ca ²⁺ из саркоплазматического ретикулума (SR). Увеличение цитозольного [Ca ²⁺ ] способствует связыванию Ca ²⁺ с TnC и вызывает ряд конформационных изменений в Tn и тропомиозине, позволяя головкам миозина образовывать прочные поперечные мостики с актиновой тонкой нитью для активации. миозиновая АТФаза и генерировать силовые удары.Мышечная релаксация происходит, когда количество свободного Ca ²⁺ уменьшается за счет работы насосов SR и плазматической мембраны Ca ²⁺ , которые удаляют Ca ²⁺ из цитозоля, что приводит к диссоциации Ca ²⁺ от TnC (Gordon et al. , 2000; Ивамото, 2011).

Основываясь на консервативных субклеточных структурах, биохимической основе и функциях, уникальные особенности сократительных и регуляторных механизмов летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей могут дать представление об эволюции их сократительной способности и энергетической эффективности.

Мышца синхронного полета насекомых

Тот факт, что летательные мышцы низших насекомых, таких как саранча и стрекозы, с частотой взмахов крыльев менее 100 Гц, имеют синхронные летательные мышцы, функционирующие подобно нелетательным мышцам насекомых и поперечно-полосатым мышцам позвоночных (Snelling et al., 2012), предполагает что синхронные мышцы прямого полета изначально присутствовали, и асинхронные IFM, возможно, произошли от них, чтобы поддерживать более высокочастотные движения крыльев и потенциально с более высокой энергетической эффективностью.

Сокращение и расслабление синхронных летательных мышц насекомых осуществляются с помощью того же механизма, что и у скелетных мышц позвоночных, включая синхронную связь возбуждения-сокращения (Peron et al., 2009), как описано ранее. Сокращение инициируется возбуждением двигательных нейронов в нервно-мышечных соединениях, что приводит к деполяризации плазматической мембраны миоцитов и притоку Ca ^{2 +} , который вызывает высвобождение большего количества Ca ²⁺ из SR.Восходящий свободный Ca ²⁺ связывается с TnC, что индуцирует конформационные изменения в комплексе Tn и тропомиозине в актиновых тонких филаментах, что приводит к активации АТФазы миозина. Гидролиз АТФ вызывает силовой удар головки миозина, укорачивающий саркомер и сокращающий мышцу. Во время релаксации цитозольный Са ²⁺ перекачивается обратно в СР и внеклеточное пространство. При таком механизме скорость цикла Ca ²⁺ ограничивается скоростью диффузии Ca ²⁺ и насосами SR Ca ²⁺ , что ограничивает частоту взмахов крыльев насекомых с синхронными летательными мышцами до <100 Гц ( Ивамото, 2011).В соответствии с консервативным механизмом сокращения и расслабления длина саркомера в состоянии покоя синхронно летающих мышц саранчи составляет ~3,5 мкм, как и у скелетных мышц позвоночных (Nave and Weber, 1990).

Асинхронная IFM и активация растяжения насекомых

Представляя собой более совершенную адаптацию к полету, асинхронный IFM мелких насекомых развился с уникальной активацией растяжения для высокочастотных сокращений. Чтобы генерировать высокочастотные взмахи крыльев, низкочастотные нейронные импульсы активируют асинхронную IFM, вызывая увеличение цитозольного Ca ²⁺ до промежуточного уровня, который не колеблется при последующем сокращении и расслаблении.Вместо зависимых от волн Ca ²⁺ циклов активации-деактивации миофиламентов сокращение и расслабление асинхронных ИСМ насекомых используют механизм взаимной активации растяжения двух пар анатомически поперечно ориентированных грудных мышц, из которых сокращение одной группы растягивает другой набор, чтобы активировать последующее сокращение, и цикл повторяется, приводя к автономным колебаниям (Squire, 1992) (рис. 2). Этот механизм позволяет избежать ограничений скорости из-за равновесной динамики переходного процесса Ca ²⁺ и циклического цикла Ca ²⁺ с приводом от насоса, обеспечивая более быстрое биение крыла без больших затрат на работу с Ca ²⁺ (Dickinson et al., 2005).

IFM насекомых также представляют собой поперечно-полосатые мышцы, сходные со скелетными мышцами позвоночных, с саркомерной структурой и консервативными белками миофиламентов, миозином, актином, тропонином и эластичными каркасными белками (Iwamoto et al., 2002) (Рис. 3). Длина покоящегося саркомера IFM насекомых колеблется от 3,7 мкм у Drosophila (Bullard et al., 2002) до 2,7–2,9 мкм у пчел (Nave and Weber, 1990). В отличие от поперечно-полосатых мышц позвоночных, высокая пассивная жесткость является характерной чертой асинхронных IFM насекомых вместе с узкими I-диапазонами, которые не демонстрируют значительного изменения длины во время сокращения и расслабления (Hao et al., 2006; Хендерсон и др., 2017). По-видимому, жесткая саркомерная структура, вероятно, является адаптацией миофиламентов к восприятию сигнала растяжения во время активации растяжения.

Моторные функции саркомерных миофиламентов в мышцах позвоночных и насекомых требуют, чтобы миозин в толстом филаменте взаимодействовал с актином в тонком филаменте при Са ²⁺ -зависимой регуляции Tn (Gordon et al., 2000; Sweeney and Hammers, 2018 ; Цао и др., 2019). Все больше данных свидетельствует о том, что конформационные искажения как миозина в толстом филаменте, так и регуляторных белков в тонком филаменте играют роль в активации растяжения асинхронных IFM (Perz-Edwards et al., 2011; Ивамото и Яги, 2013 г.). Исследования Drosophila IFM продемонстрировали, что домен конвертера миозина является критическим для генерации достаточной аэродинамической мощности для полета (Swank et al., 2002). Разрушение домена преобразователя миозина снижает напряжение, активируемое растяжением, прежде всего за счет уменьшения пассивной жесткости мышечных волокон (Wang et al., 2014). N -концевой домен регуляторной легкой цепи миозина играет структурную роль в определении количества прочно связанных поперечных мостиков миозина и выработки энергии (Miller et al., 2011). Исследование на Drosophila показало, что альтернативно сплайсированный N -концевой участок тяжелой цепи миозина является регуляторным сайтом для оптимизации выработки энергии в IFM (Swank et al., 2004). Рентгенодифракционные исследования серийных изображений в реальном времени выявили мостики Tn, которые механически оттягивают тропомиозин в сторону, когда волокно из Lethocerus IMF растягивается (Perz-Edwards et al., 2011). Обнаружено, что различные альтернативные сплайс-формы TnT изменяют чувствительность Ca ²⁺ и выходную мощность IFM насекомых (Marden et al., 1999). В то время как эти молекулярные механизмы могут вместе способствовать активации растяжения IFM насекомых, стоит проверить гипотезу, что сигнал напряжения механического растяжения саркомерных миофиламентов может изменять конформацию тонких филаментов и повышать чувствительность тропонина к постоянному промежуточному уровню цитозольного Ca ^2+. , который активирует актомиозин-АТФазу и циклический поперечный мостик.

Мышцы птичьего полета

По сравнению с другими летающими видами, летающие птицы имеют массивные грудные и надкораковидные мышцы, обеспечивающие движения крыльев вниз и вверх во время полета.Грудные мышцы птиц содержат преимущественно быстро сокращающиеся волокна и были изучены как классические скелетные мышцы позвоночных на основании их типичных миофибрил и саркомерных структур и содержания белков миофиламентов (Cutts, 1986). Определяющий механизм (механизмы), развившийся уникальным образом в грудных мышцах птиц при адаптации к длительному полету, например, во время безостановочной миграции на большие расстояния, еще предстоит установить. Парение — это уникальный способ полета, при котором птицы сохраняют почти неподвижное положение в воздухе (Vejdani et al., 2018). Колибри, самый маленький вид птиц, — единственные птицы, которые могут зависать в воздухе. Небольшой размер тела и пропорционально большие грудные мышцы позволяют им держаться в воздухе и парить (Achache et al., 2017). По сравнению с другими птицами колибри имеют значительно более высокую частоту взмахов крыльев (∼34 Гц) при гораздо меньшей силе и напряжении, создаваемом грудными мышцами (Tobalske, 2016). Продолжительность нервного импульса при активации грудных мышц у колибри короче, чем у других птиц, что соответствует более короткому времени сопряжения возбуждения и сокращения при высокочастотных взмахах крыльев и предположительно меньшему притоку Ca ²⁺ в миоциты с меньшей активацией миозина. моторы (Тобальское, 2016).

Летающие мышцы птиц имеют типичные саркомерные структуры (рис. 3В). Длина саркомера в покое составляет 2,08–2,14 мкм в грудной мышце цыпленка (McGinnis et al., 1989; Burkholder and Lieber, 2001), ~1,89 мкм в грудной мышце колибри и ~2,5 мкм в мышце ноги колибри. Напротив, саркомеры скелетных мышц млекопитающих длиннее, ~2,3 мкм в медленных и быстрых скелетных мышцах крысы, 2,27 мкм у кролика и 2,64 мкм у человека (Burkholder and Lieber, 2001; Reiser et al., 2013). Более длинный покоящийся саркомер будет ближе к оптимальной длине для максимальной выработки силы (Reiser et al., 2013). Следовательно, функциональное значение компромисса более короткой длины саркомера в грудных мышцах птиц еще предстоит исследовать. Несмотря на различные требования к сократимости летных мышц у разных видов, изоформа тяжелой цепи миозина (MHC) удивительно однородна в грудных мышцах большинства видов птиц с очень ограниченными вариациями (Velten and WelchJr., 2014; Tobalske, 2016). Поскольку один и тот же миозиновый двигатель способен удовлетворить общие требования различных типов механизированного полета, различные сократительные и эксплуатационные характеристики летательных мышц разных видов птиц могут зависеть от адаптации и вариаций регуляторных белков тонких филаментов.

N -концевая область TnT имеет вариабельную структуру из-за генетических вариаций, альтернативного сплайсинга и протеолитической модификации, которая вызывает конформационные модуляции дальнего действия для модификации функции Tn и сократительной способности мышц (Wang and Jin, 1998; Wei and Джин, 2016). Птичий быстрый ген TnT развился с семью уникальными экзонами P, кодирующими повторяющиеся мотивы последовательностей, богатых His-Glu, в N -концевой вариабельной области (Jin and Samanez, 2001).В дополнение к альтернативному сплайсингу для исключения эмбриональных экзонов для уменьшения размера и отрицательного заряда N -концевой области, наблюдаемой в регуляции развития как скелетных мышц, так и генов изоформ TnT сердца у разных видов позвоночных (Wang and Jin, 1997; Jin et al., 2008), быстрый TnT в грудных мышцах птиц подвергается параллельному альтернативному сплайсингу в P-экзонах после вывода, чтобы увеличить размер и отрицательный заряд N -концевой вариабельной области (Ogut et al., 1999). Этот фенотип не наблюдается в мышцах ног и сопровождается быстрым ростом массы грудных мышц (Jin and Samanez, 2001). Эволюционное и функциональное значение этой интригующей адаптации, специфичной для летательных мышц, еще предстоит установить.

Грудные и крыловые мышцы летучих мышей

Летающие мышцы летучих мышей имеют консервативную структуру, а также сократительные и регуляторные механизмы, подобные таковым у других поперечно-полосатых мышц млекопитающих. Длина саркомера грудной мышцы летучей мыши в покое составляет ∼2.2 мкм и подобен скелетным мышцам крысы (Mathieu-Costello et al., 1992). Особенностью полета летучих мышей является то, что рекрутирование волокон грудных мышц модулируется скоростью полета, как и у птиц (Konow et al., 2017). Производство энергии связано с изменением скорости полета (Hermanson et al., 1998). Разная скорость полета у разных видов летучих мышей может быть связана с разным составом волокон. Грудная мышца летучих мышей, питающихся насекомыми, содержит только неутомляемые быстрые окислительно-гликолитические волокна, тогда как грудная мышца летучих мышей, питающихся фруктами, содержит несколько типов волокон (Hermanson et al., 1998; Конов и др., 2017).

Крылья летучих мышей способны изменять свою морфологию в различных аэродинамических условиях с помощью плагиопатагиальных мышц. Эти мышцы происходят из скелета и прикрепляются к мембране плагиопатагия. Параллельно хорде располагаются внутримембранные мышцы, не связанные с костью. Сокращения этих мышц синхронно генерируют напряжение в мембране плагиопатагия и задних кромках, чтобы сформировать крылья летучей мыши для сопротивления аэродинамической нагрузке во время циклов взмахов крыльев для устойчивого полета (Cheney et al., 2014).

Очевидное отсутствие специфических для полета адаптаций в грудных мышцах летучих мышей может быть причиной того, что летучим мышам необходимо исчерпывающе использовать мышечную силу и метаболизм всего тела для поддержания полета (O’Shea et al., 2014). Этот механизм отличается от эволюции полета насекомых и птиц и постоянно подвергает летучих мышей метаболическому стрессу, который создает уникальное иммунологическое состояние, позволяющее служить резервуаром-хозяином различных вирусов, являющихся патогенами человека и других млекопитающих (O’Shea et al., 2014). Это представление подразумевает, что эволюция и адаптация летательных мышц могут иметь системное влияние на жизнь животных, при этом интенсивные упражнения и использование скелетных мышц обеспечивают потенциальный механизм для выработки иммунотолерантности (Calder and Yaqoob, 1999) для лечения воспалительных заболеваний. в людях.

Энергетическая эффективность летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей

Передвижение с помощью мышц является основным расходом энергии в жизни животных, и для снижения затрат на сокращение мышц были разработаны различные стратегии.Помимо увеличения массы летательных мышц, улучшения структуры крыльев и снижения массы тела для снижения мышечной работы, энергетическая эффективность сокращения и расслабления летательных мышц имеет важное значение для летающих видов, чтобы поддерживать функцию высоких затрат при полете с двигателем (Ellington, 1985; Ward et al.). и др., 2001; Hedenstrom and Johansson, 2015). Мышечная энергетическая эффективность может быть описана как отношение механической мощности к расходу энергии, которое показывает долю химической энергии, которая преобразуется в механическую работу (Morris et al., 2010). Самостоятельно развившиеся летательные мышцы насекомых, птиц и летучих мышей приобрели различные особенности кинетики сокращения и снабжения АТФ для сбалансированного расхода энергии.

Насекомые

Летающие насекомые имеют самую высокую удельную скорость аэробного метаболизма среди всех животных (Snelling et al., 2012). Терморегуляция используется медоносными пчелами, собирающими пищу, для оптимизации затрат энергии при различных температурах окружающей среды. При кормлении в тени они демонстрируют высокий уровень оборота энергии для ускорения процесса кормодобывания, который снижается на 18–76 % при солнечном тепле (Kovac et al., 2010; Stabentheiner and Kovac, 2014).

Исследования измеряли скорость метаболизма во время максимального полета по общему количеству выделяемого CO ₂ (Mattila, 2015) или потребления O ₂ во время полета на привязи (Snelling et al., 2012). Мышечная эффективность увеличивается с увеличением производства силы, тогда как аэродинамическая эффективность подъемной силы снижается с увеличением силы. Уменьшение размера крыльев насекомых связано с уменьшением летательной мышечной массы, выработки механической энергии и общей эффективности полета.Следовательно, насекомые менее эффективны в преобразовании метаболической энергии в механическую, а общая энергетическая эффективность полета Drosophila составляет всего 2–3% из-за высокой скорости метаболизма всего тела (Lehmann, 2001). Основным источником энергии в мышцах насекомых является жир, а клетки жирового тела контролируют использование энергии из жира и гликогена (Arrese and Soulages, 2010).

Ca ²⁺ циклически пересекая плазматическую и SR-мембраны во время сокращения и расслабления поперечнополосатых мышц позвоночных и синхронного IFM насекомых потребляет большое количество энергии, используя примерно 30% общего количества АТФ, вырабатываемого в мышечных клетках (Szentesi et al., 2001). Напротив, асинхронный IFM насекомых работает без биений, чтобы превзойти циклы Ca ²⁺ , демонстрируя уникальный режим энергосбережения для создания работы высокой мощности для полета (Conley and Lindstedt, 2002).

Циклическое переключение Ca ²⁺ во время мышечного сокращения и расслабления с помощью насосов SR и плазматической мембраны Ca ²⁺ требует значительных затрат энергии и потребляет большое количество АТФ. Исследования показали, что кардиомиоциты млекопитающих используют около 30% всего АТФ, вырабатываемого для приведения в действие насосов Ca ²⁺ (Starling et al., 1998). Исследования скелетных мышц человека показали, что активность SR-АТФазы потребляет такое же количество общей АТФ, что и миозиновая АТФаза в медленно сокращающихся волокнах I типа и примерно половину этого количества в быстрых волокнах типа IIA (Szentesi et al., 2001). Благодаря устранению необходимости в высокочастотном циклировании больших количеств Ca ²⁺ во время каждого эпизода сокращения и расслабления количество SR и мембранных насосов Ca ²⁺ сведено к минимуму при асинхронном IFM насекомых, что приводит к меньшему потреблению АТФ по сравнению с который используется миозиновыми моторами во время полета с двигателем (Conley and Lindstedt, 2002).Таким образом, снижение стоимости обработки Ca ²⁺ в миоцитах является потенциальным направлением для повышения энергетической эффективности поперечно-полосатых мышц позвоночных.

Регуляторные белки миофиламентов, особенно Tn, играют центральную роль в регуляции кинетики производства силы и, следовательно, вносят вклад в энергетическую эффективность поперечно-полосатых мышц. TnC представляет собой субъединицу рецептора Ca ²⁺ Tn. Во время мышечной активации количество внутриклеточного Ca ²⁺ напрямую определяет динамическую активацию TnC и производство силы.Мышцы насекомых имеют две изоформы TnC. Форма F1 повсеместно экспрессируется во всех мышцах и имеет только один сайт связывания Ca ²⁺ , подобный таковому у позвоночных с сердечным/медленным TnC, тогда как форма F2 является IFM-специфичной и имеет два сайта связывания Ca ²⁺ , подобные сайту у позвоночных. быстрый TnC у позвоночных (Herranz et al., 2005). F2 TnC важен для активации растяжения IFM, и чем выше доля F2 TnC, тем выше частота, которой может достичь IFM (Herranz et al., 2005).

ТнТ мышц насекомых имеет длинное С-концевое расширение, богатое глутаминовой кислотой (рис. 4), которое отсутствует у ТнТ позвоночных.Хотя это не является частью консервативной основной структуры TnT, делеция богатого Glu C-концевого удлинения Drosophila TnT значительно снижает функции мышц и сердца (Cao et al., 2020). Потенциально аналогичной структурой может служить N -терминальная вариабельная область TnT позвоночных, особенно быстрый TnT в грудных мышцах взрослых птиц с несколькими сплайсированными экзонами P (Ogut et al., 1999; Jin and Samanez, 2001). также богат Glu и связывает Ca ²⁺ с физиологически значимым сродством (Zhang et al., 2004), предполагая функцию ассоциированного с миофиламентами Ca ²⁺ буфера/резервуара. Подтверждая аналогичную функцию, точечный анализ аминокислотных последовательностей выявил значительное сходство между богатым Glu С-концевым удлинением пчелиного TnT и богатым гистидином кальций-связывающим белком (HRC) SR (рис. 5), который является известным Ca ^{. 2+} буфер/резервуар в мышечных клетках позвоночных (Arvanitis et al., 2011). Гипотеза, которую необходимо проверить, состоит в том, что этот буфер/резервуар Ca ²⁺ обеспечивает механизм локального циклирования Ca ²⁺ с TnC во время энергосберегающих циклов активации-деактивации растяжения, когда TnC претерпевает конформационно-модулированные изменения в Ca ^{. 2+} — аффинность связывания.

Рис. 4. Богатое глутаматом С-концевое удлинение TnT насекомых. Аминокислотные последовательности, кодируемые экзоном 11 или экзоном 12 репрезентативных генов TnT насекомых, выравнивают, чтобы определить сходство остатков и проиллюстрировать специфичное для насекомых С-концевое удлинение, обогащенное остатками Glu. Содержание Glu положительно коррелирует с частотой взмахов крыльев этих видов (Snelling et al., 2012). Номера доступа GenBank используемых последовательностей: Dragonfly TnT, AAD33604.1; саранча TnT, AVCP010016941; Дрозофила TnT, NP_525088; Пчела ТнТ, НП_001035348.1.

Рисунок 5. Парные точечные графики сходства аминокислотных последовательностей между богатым Glu сегментом TnT насекомых и богатым гистидином кальций-связывающим белком (HRC) саркоплазматического ретикулума. Проанализировано с использованием программного метода попарного выравнивания DNAStar MegAlign Dotplot, С-концевое удлинение TnT пчелы соответствует с высоким сходством с сегментами человеческого (A) и мышиного (B) HRC (обозначено пунктирными кружками), что свидетельствует об аналогичном функционируют как резервуар миофиламентов Ca ²⁺ .Совпадающие области и степень сходства последовательностей обозначены разными цветами диагональных линий. На цветовой полосе под панелями красный цвет соответствует наибольшему сходству, а фиолетовый — наименьшему. Номера доступа GenBank для используемых последовательностей: HRC-связывающий белок человека, AAH94691.1; мышиный сердечный белок HRC, AAD42061.1; Пчелиный ТнТ, PBC29029.1.

Птицы

Измерение кинематики взмахов крыльев как механической и метаболической энергии (потребление кислорода) показало, что эффективность летательных мышц у мелких птиц составляет от 13% до 23% (Ward et al., 2001; Аскью и Эллерби, 2007). Грудные мышцы птиц обеспечивают взмахи крыльями со значительной долей укорочения (33–42%) во время полета (Biewener, 2011). На способность птиц летать или сохранять положение в воздухе влияет размер тела, при этом боевые способности снижаются по мере увеличения размера тела. Объяснение заключается в том, что скорость выработки энергии не поспевает за увеличением размера тела, поэтому удельная выработка энергии снижается, хотя это частично компенсируется увеличением количества гликолитических волокон, вырабатывающих более высокую мощность (Askew et al., 2001). Гипотеза «сердце для полета» предполагала, что эффективная сердечно-сосудистая система с большим сердцем необходима для доставки кислорода к грудным мышцам для активного полета (Altimiras et al., 2017). В соответствии с этой гипотезой парящий полет развился только у колибри с небольшими размерами тела, что приводит к наиболее энергетически затратной мышечной работе с самой высокой удельной массой скорости метаболизма у позвоночных (Evangelista et al., 2010).

В отличие от насекомых и млекопитающих, летающие птицы демонстрируют высокий ежедневный оборот энергии и имеют большую продолжительность жизни по сравнению с млекопитающими с аналогичной массой тела.Из-за хронически повышенного уровня глюкозы в крови и резистентности к инсулину летающие мышцы птиц преимущественно используют окисление липидов для обеспечения движения, что дает больше энергии, чем метаболизм углеводов. Для предотвращения образования свободных радикалов при высокой скорости метаболизма митохондрии грудной мышцы воробья обладают гораздо большей способностью окислять жирные кислоты, чем митохондрии мышц задних конечностей крысы. Кроме того, летающие мышцы птиц имеют высокое соотношение цепи переноса электронов и оксидазы, что указывает на низкий окислительно-восстановительный потенциал для производства активных форм кислорода (Kuzmiak et al., 2012).

Перелетные птицы могут перелетать на большие расстояния без остановок без пищи и воды. Скорость метаболизма перелетных птиц регулируется в режиме реального времени в зависимости от их миграционных потребностей. В качестве топлива во время полета они в основном используют липиды и минимальное количество белка (Jenni-Eiermann, 2017). Во время остановок первой реакцией на снижение скорости метаболизма является увеличение содержания свободных жирных кислот в плазме для остановки дальнейшего липолиза. Демонстрируя конвергентную эволюцию мышечного метаболизма при адаптации к мигрирующему полету, мигрирующие летучие мыши используют ту же стратегию для адаптации типов топлива, что и мигрирующие птицы (таблица 1) (McNab and O’Donnell, 2018), хотя летучие мыши также полагаются на оцепенение между полетами. для экономии энергии (Рыцарь, 2019).

Таблица 1. Сократительные характеристики, метаболическое обеспечение, другие затраты энергии и энергетическая эффективность летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей.

Во время эмбрионального и постнатального развития позвоночных животных белки миофиламентов в сердечных и скелетных мышцах подвергаются переключениям изоформ и/или форм сплайсинга в ответ на изменения функциональной потребности. Альтернативный сплайсинг вызывает постнатальное переключение быстрых форм сплайсинга TnT скелетных мышц на экзоны плода в N -концевой вариабельной области (Wang and Jin, 1997; Ogut and Jin, 1998).В дополнение к тому, что у других видов позвоночных и в мышцах ног птиц, быстрый TnT в грудных мышцах птиц имеет уникальный одновременный переключатель развития после вылупления для сплайсинга нескольких специфичных для птиц экзонов P, кодирующих длинный сегмент, богатый Glu, для значительного увеличения длины. N -концевой вариабельной области (Ogut and Jin, 1998). Эта специфичная для быстрого TnT структура грудных мышц взрослых птиц не экспрессируется в мышцах ног птиц (Ogut and Jin, 1998) и отсутствует в быстрых TnT нелетающих птиц эму (Cao et al., 2020). Тем не менее, он демонстрирует поразительное сходство последовательности с богатым Glu C-концевым расширением TnT насекомых, что указывает на аналогичную функцию конвергентного эволюционного отбора для полета (Cao et al., 2020). Гипотеза о том, что Ca ²⁺ -связывающая способность N -терминального сегмента быстрого TnT грудных мышц птиц может служить Ca ²⁺ буфером/резервуаром для локального циклирования Ca ²⁺ с TnC и Снижение затрат труда и энергии на циклические насосы Ca ²⁺ подтверждается тем фактом, что N -терминальный Glu-богатый сегмент грудной мышцы птиц TnT связывает Ca ²⁺ с физиологической аффинностью (~14 мкМ) ( Чжан и др., 2004).

Летучие мыши

Подобно птицам, летучие мыши имеют высокую скорость метаболизма и относительно небольшой размер тела, но исключительное долголетие. В отличие от птиц, летучие мыши не используют триацилглицерин в качестве окислительного топлива из-за отсутствия у млекопитающих эффективных транспортных ферментов (McGuire et al., 2013). Таким образом, летучие мыши напрямую и быстро усваивают проглоченные питательные вещества, что является возможной причиной их неспособности выдерживать дальние перелеты, как у птиц. Метаболизм пищевого сахара является прямым источником энергии для летающих нектароядных летучих мышей.Напротив, летучие мыши, питающиеся насекомыми, используют богатую белком диету в качестве основного источника энергии с быстрым окислением, чтобы питать высокую потребность в энергии полета (таблица 1) (Voigt et al., 2017).

Высокая скорость метаболизма летучих мышей необходима для их способности летать, но также приводит к систематическому накоплению вредных свободных радикалов. Геномные исследования показали, что у летучих мышей развились генетические варианты для противодействия токсичности свободных радикалов, образующихся во время полета (Jebb et al., 2018). Было замечено, что чрезвычайно высокая скорость метаболизма летучих мышей во время полета может вызывать постоянный стресс для стимуляции иммунной системы.Генетические варианты, которые сводят к минимуму повреждение свободными радикалами, также могут способствовать уникальному иммунному гомеостазу летучих мышей, что позволяет им быть естественным резервуаром многих вирусов, крайне патогенных для других млекопитающих (Wang and Anderson, 2019).

Предлагаемый механизм энергетической эффективности у летучих мышей — это компромисс с маневренностью. Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что, хотя летучие мыши менее энергетически эффективны, чем птицы в крейсерском полете, они имеют преимущество перед птицами, когда дело доходит до маневрирования (таблица 1).В то время как у птиц вес крыльев уменьшился из-за слияния костей, крылья летучих мышей имеют суставы для трехмерного взмаха, чтобы увеличить производство аэродинамической силы (Hedenstrom and Johansson, 2015).

Чтобы выяснить, возникли ли аналогичные богатые Glu сегменты, развившиеся в TnT грудных мышцах насекомых и птиц (Cao et al., 2020), также конвергентно в летательных мышцах летучих мышей в качестве потенциального механизма снижения расхода энергии, точечный анализ быстрой TnT не обнаружил значительного структурного сходства с N -концевой Glu-богатой областью быстрого TnT грудных мышц птиц, тогда как его общая структура консервативна, как у быстрого TnT мышц ног птиц и TnT быстрых скелетных мышц мышей (рис. 6). .

Рисунок 6. Парные точечные графики сходства аминокислотных последовательностей между TnT быстро сокращающихся скелетных мышц летучих мышей, птичьих грудных мышц и мышц ног и быстро сокращающихся скелетных мышц мышей. Проанализировано с использованием метода Dotplot программного обеспечения DNAStar MegAlign, TnT летучих мышей не имеет богатого Glu N -концевого сегмента, обнаруженного в грудных TnT птиц ( A , обозначен пунктирным кружком), тогда как в целом он имеет аналогичную структуру мышц ног птиц. TnT (B) и быстрый TnT (C) мыши.На цветовой полосе под панелями красный цвет соответствует наибольшему сходству, а фиолетовый — наименьшему сходству. Номера доступа в GenBank для используемых последовательностей: TnT быстрых скелетных мышц летучих мышей, XP_028371248.1; пекторальный быстрый скелетный TnT, AAG44258.1; TnT мышц ног птиц, BAC76600.1; TnT быстрой скелетной мышцы мыши, AAB67285.1.

Биомедицинские перспективы

При сравнении летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей на предмет эволюции их сократительных функций и механизмов энергетической эффективности данные, обобщенные в этом целенаправленном обзоре, показывают, что, хотя эти филогенетически разные животные независимо развили способности к полету в разное время от разных предков , естественный отбор привел к аналогичным функциям полета.Хотя остается много гипотез и спорных точек зрения на происхождение полета, существующие данные дают информативное представление о понимании мышечной сократимости и энергетической эффективности. Чтобы достичь и поддерживать полет, все летающие виды должны сбалансировать летные характеристики и экономию энергии, что также важно для других мышц, особенно когда рассматривается лечение мышечной слабости и сердечной недостаточности.

Лучшее понимание молекулярной эволюции белков миофиламентов в контексте физиологических особенностей летательных мышц беспозвоночных и позвоночных может помочь в изучении потенциальных механизмов и трансляционных приложений для улучшения здоровья человека.Один интригующий момент заключается в том, что лежащие в основе молекулярные механизмы летательных мышц птиц и летучих мышей функционируют с очень разной скоростью метаболизма, отражающей различную энергетическую эффективность, хотя они имеют схожий сократительный механизм и при выборе сходной природной среды.

Еще одним привлекательным направлением для будущих исследований является то, что низкая сократительная эффективность асинхронной IFM насекомых поддерживается за счет минимизации работы и затрат энергии системы обработки Ca ²⁺ , которая является основным потребителем АТФ в поперечнополосатых мышцах позвоночных (Starling et al., 1998; Сентези и др., 2001). Прошлые и недавние исследования по лечению мышечной слабости и сердечной недостаточности в основном были сосредоточены на повышении сократительной способности и/или увеличении производства АТФ в миоцитах, которые имеют ограниченный потенциал и часто снижают энергетическую эффективность, ограничивая долгосрочную пользу. Таким образом, избирательное снижение расхода энергии на обработку Ca ²⁺ по сравнению с миофиламентными миозиновыми моторами в поперечнополосатых мышцах млекопитающих является привлекательным направлением для повышения энергетической эффективности при лечении мышечной слабости и сердечной недостаточности.

Вклад авторов

Оба автора внесли свой вклад в обзор литературы, анализ данных, составление рисунков и таблиц, набросок и пересмотр рукописи.

Финансирование

Эта работа была частично поддержана грантами Национального института здравоохранения HL138007 и 127691 для J-PJ.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Каталожные номера

Ачаче, Ю., Сапир, Н., и Элимелех, Ю. (2017). Аэродинамика парящего крыла колибри в течение годового цикла. I. Готовое крыло. Р. Соц. Открытая наука. 4:170183. doi: 10.1098/rsos.170183

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Алтимирас, Дж., Линдгрен, И., Хиральдо-Дек, Л.М., Маттеи, А., и Гаритано-Завала, А. (2017). Аэробная производительность тинамусов ограничена их маленьким сердцем. Новая гипотеза эволюции птичьего полета. Науч. Респ. 7:15964.

Академия Google

Аррес, Э.Л., и Сулаж, Дж.Л. (2010). Жировое тело насекомых: энергия, метаболизм и регуляция. год. Преподобный Энтомол. 55, 207–225. дои: 10.1007/978-1-4615-9221-1_8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Арванитис, Д. А., Вафиадаки, Э., Сануду, Д., и Краниас, Э. Г. (2011). Богатый гистидином кальций-связывающий белок: новый регулятор кальциевого цикла саркоплазматического ретикулума. Дж.Мол. Сотовый Кардиол. 50, 43–49. doi: 10.1016/j.yjmcc.2010.08.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аскью, Г. Н., Марш, Р. Л., и Эллингтон, С. П. (2001). Выходная механическая мощность летательных мышц синегрудого перепела ( Coturnix chinensis ) во время взлета. Дж. Экспл. биол. 204:3601.

Академия Google

Баумлер Ф., Горб С. Н. и Буссе С. (2018). Сравнительная морфология мускулатуры грудной клетки взрослых Anisoptera (Insecta: Odonata): функциональные аспекты летательного аппарата. Членистоногое. Структура Дев. 47, 430–441. doi: 10.1016/j.asd.2018.04.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бритт Б.Б., Маковицки П.Дж., Готье Дж. и Бонде Н. (1998). Посткраниальная пневматизация у археоптерикса. Природа 395, 374–376. дои: 10.1038/26469

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Брусатте, С. Л., О’Коннор, Дж. К., и Джарвис, Э. Д. (2015). Происхождение и разнообразие птиц. Курс. биол. 25, Р888–Р898.

Академия Google

Буллард Б., Линке В. А. и Леонард К. (2002). Разновидности эластического белка в мышцах беспозвоночных. J. Muscle Res. Селл Мотил. 23, 435–447. дои: 10.1007/978-94-010-0147-2_5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Буркхолдер, Т.Дж., и Либер, Р.Л. (2001). Рабочий диапазон длины саркомера мышц позвоночных при движении. Дж. Экспл. биол. 204 (часть 9), 1529–1536.

Академия Google

Колдер, П. К., и Якуб, П. (1999). Глютамин и иммунная система. Аминокислоты 17, 227–241.

Академия Google

Цао Т., Суйковски А., Кобб Т., Весселс Р. Дж. и Джин Дж. П. (2020). Длинное С-концевое расширение тропонина Т, богатое глутаминовой кислотой, играет критическую роль в функциях мышц насекомых. Дж. Биол. хим. 295, 3794–3807. doi: 10.1074/jbc.ra119.012014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цао, Т., Тонгам, У., и Джин, Дж. П. (2019). Тропонин беспозвоночных: понимание эволюции и регуляции сокращения поперечнополосатых мышц. Арх. Биохим. Биофиз. 666, 40–45. doi: 10.1016/j.abb.2019.03.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чейни, Дж. А., Аллен, Дж. Дж., и Шварц, С. М. (2017). Разнообразие в организации пучков эластина и внутримембранозных мышц в крыльях летучих мышей. Дж. Анат. 230, 510–523. дои: 10.1111/джоа.12580

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чейни, Дж. А., Конов, Н., Миддлтон, К. М., Брейер, К. С., Робертс, Т. Дж., Гиблин, Э. Л., и другие. (2014). Работа мембранных мышц в податливых крыльях летучих мышей. Биоинспир. Биомими. 9:025007. дои: 10.1088/1748-3182/9/2/025007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Комбс, С.А., и Даниэль, Т.Л. (2003). В разреженном воздухе: вклад аэродинамических и инерционно-упругих сил в изгиб крыльев бражника Manduca sexta. Дж. Экспл. биол. 206 (часть 17), 2999–3006. doi: 10.1242/jeb.00502

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Конли, К.Е., и Линдстедт, С.Л. (2002). Энергосберегающие механизмы в мышцах: стратегия минимизации. Дж. Экспл. биол. 205 (часть 15), 2175–2181.

Академия Google

Каттс, А. (1986). Изменение длины саркомера в мышцах крыла во время цикла взмахов крыльев у двух видов птиц. Дж. Зул. 209, 183–185.doi: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03574.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дехманн, Д.К.Н., Сафи, К., и Вонхоф, М.Дж. (2006). Соответствие морфологии и рациона дисковокрылых летучих мышей Thyroptera tricolor (Chiroptera). J. Млекопитающее. 87, 1013–1019. doi: 10.1644/05-mamm-a-424r2.1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дикинсон М., Фарман Г., Фрай М., Бекярова Т., Гор Д., Моган Д. и др. (2005). Молекулярная динамика циклически сокращающихся летательных мышц насекомых in vivo. Природа 433, 330–334. doi: 10.1038/nature03230

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дадли, Р. (1998). Атмосферный кислород, гигантские палеозойские насекомые и эволюция воздушных движений. Дж. Экспл. биол. 201:1043.

Академия Google

Данлоп, Дж. А., и Гарвуд, Р. Дж. (2018). Наземные беспозвоночные в кремнистой экосистеме Райни. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 373:20160493.doi: 10.1098/rstb.2016.0493

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эллингтон, CP (1985). Сила и эффективность летательных мышц насекомых. Дж. Экспл. биол. 115:293.

Академия Google

Евангелиста Д., Фернандес М. Дж., Бернс М. С., Гувер А. и Дадли Р. (2010). Парящая энергетика и тепловой баланс в колибри Анны ( Calypte anna ). Физиол. Биохим. Зоол. 83, 406–413. дои: 10.1086/651460

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фот, К., Тишлингер, Х., и Раухут, О.В.М. (2014). Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев. Природа 511, 79–82. doi: 10.1038/nature13467

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гаудиозо, П.Дж., Диас, М.М., и Баркес, Р.М. (2017). Морфология осевого скелета семи родов летучих мышей (Chiroptera: Phyllostomidae). Ан. акад. Бюстгальтеры. Cиенц. 89, (3 Дополнение), 2341–2358. дои: 10.1590/0001-3765201720170076

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джордж, Дж. К., и Бергер, А. Дж. (1966). Миология птиц. Кембридж, Массачусетс: Academic Press.

Академия Google

Gleiss, A.C., Jorgensen, S.J., Liebsch, N., Sala, J.E., Norman, B., Hays, G.C., et al. (2011). Конвергентная эволюция локомоторных моделей летающих и плавающих животных. Нац. коммун. 2:352.

Академия Google

Гордон А.М., Хомшер Э. и Ренье М. (2000). Регуляция сокращения поперечнополосатых мышц. Физиол. Ред. 80, 853–924.

Академия Google

Хао, Ю., Миллер, М.С., Суонк, Д.М., Лю, Х., Бернштейн, С.И., Моган, Д.В., и соавт. (2006). Пассивная жесткость в мышцах непрямого полета дрозофилы снижается за счет нарушения фосфорилирования парамиозина, но не за счет замены шарнира S2 эмбрионального миозина. Биофиз. Дж. 91, 4500–4506. doi: 10.1529/biophysj.106.088492

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харрисон, Дж. Ф., и Лайтон, Дж. Р. (1998). Метаболизм полетов, чувствительный к кислороду, у стрекозы erythemis simplicicollis. Дж. Экспл. биол. 201:1739.

Академия Google

Хендерсон, К.А., Гомес, К.Г., Новак, С.М., Ми-Ми, Л., и Грегорио, К.С. (2017). Обзор мышечного цитоскелета. Компр. Физиол. 7, 891–944. doi: 10.1002/cphy.c160033

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хермансон, Дж. В., и Альтенбах, Дж. С. (1981). Функциональная анатомия первичных нисходящих мышц у бледной летучей мыши. Бледно-антрозный . J. Млекопитающее. 62, 795–800. дои: 10.2307/1380600

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хермансон, Дж. В., Райан, Дж. М., Кобб, М. А., Бентли, Дж., и Шуттс, Дж. В. А. (1998). Гистохимический и электрофоретический анализ первичной летательной мышцы нескольких филлостомидных летучих мышей. Оттава: Canadian Science Publishing, 1983–1992.

Академия Google

Хомбергер, Д. Г., и де Сильва, К. Н. (2015). Функциональная микроанатомия оперенных покровов: значение для эволюции птиц и птичьего полета1. утра. Зоол. 40, 553–574. doi: 10.1668/0003-1569(2000)040[0553:fmotfb]2.0.co;2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хупер, С.Л., Хоббс, К.Х., и Тума, Дж.Б. (2008). Мышцы беспозвоночных: тонкие и толстые филаменты; молекулярные основы сокращения и его регуляции, захвата и асинхронности мышц. Прог. Нейробиол. 86, 72–127. doi: 10.1016/j.pneurobio.2008.06.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ивамото Х., Нисикава Ю., Вакаяма Дж. и Фудзисава Т. (2002). Прямое рентгеновское наблюдение одиночной гексагональной решетки миофиламентов в нативных миофибриллах поперечно-полосатой мышцы. Биофиз. Дж. 83, 1074–1081. doi: 10.1016/s0006-3495(02)75231-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джебб Д., Фоли Н.М., Уилан, К.В., Тузалин, Ф., Пучмайл, С.Дж., и Тилинг, Э.К. (2018). Митогеномика долгоживущих летучих мышей на уровне популяции выявляет динамическую гетероплазмию и бросает вызов свободнорадикальной теории старения. Науч. Респ. 8:13634.

Академия Google

Дженни-Эйерманн, С. (2017). Энергетический обмен во время полета на выносливость и в фазе восстановления после полета. Дж. Комп. Физиол. Нейроэтол. Сенсор Нейронный. Поведение Физиол. 203, 431–438. doi: 10.1007/s00359-017-1150-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж.П. и Саманес Р.А. (2001). Эволюция металлосвязывающего кластера в NH(2)-концевой вариабельной области тропонина Т быстрых скелетных мышц птиц: функциональное расхождение на основе толерантности к структурному дрейфу. Дж. Мол. Эвол. 52, 103–116. doi: 10.1007/s0023

139

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж. П., Чжан, З., и Баутиста, Дж. А. (2008). Изоформное разнообразие, регуляция и функциональная адаптация тропонина и кальпонина. Крит. Преподобный Эукариот. Джин Экспр. 18, 93–124. doi: 10.1615/critreveukargeneexpr.v18.i2.10

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Найт, К. (2019). Мигрирующие седовласые летучие мыши точно настраивают оцепенение для экономии энергии. Дж. Экспл. биол. 222:jeb202366. doi: 10.1242/jeb.202366

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Конов, Н., Чейни, Дж. А., Робертс, Т. Дж., Ириарте-Диас, Дж., Брейер, К. С., Вальдман, Дж. Р. С., и соавт.(2017). Зависимая от скорости модуляция интенсивности и кинематики рекрутирования мышц крыльев у двух видов летучих мышей. Дж. Экспл. биол. 220:1820. doi: 10.1242/jeb.144550

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ковач, Х., Стабентейнер, А., и Шмаранцер, С. (2010). Терморегуляция медоносных пчел, собирающих пищу, — уравновешивание эндотермической активности с получением тепла излучением и функциональными потребностями. J. Физиология насекомых. 56, 1834–1845 гг. дои: 10.1016/j.jinsphys.2010.08.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ланге С., Пиноцис Н., Агаркова И. и Элер Э. (2020). М-полоса: недооцененная часть саркомера. Биохим. Биофиз. Акта Мол. Сотовый рез. 1867:118440. doi: 10.1016/j.bbamcr.2019.02.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Леманн, Ф. О. (2001). Эффективность производства аэродинамической силы у дрозофилы. Комп.Биохим. Физиол. А. Мол. интегр. Физиол. 131, 77–88. doi: 10.1016/s1095-6433(01)00467-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Марден, Дж. Х., Фитцхью, Г. Х., Вольф, М. Р., Арнольд, К. Д., и Роуэн, Б. (1999). Альтернативный сплайсинг, чувствительность мышц к кальцию и модуляция летных характеристик стрекозы. Проц. Натл. акад. науч. США 96, 15304–15309. doi: 10.1073/pnas.96.26.15304

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Матье-Костелло, О., Szewczak, J.M., Logemann, R.B., and Agey, P.J. (1992). Геометрия тканевого обмена в летательных мышцах летучих мышей по сравнению с мышцами задних конечностей летучих мышей и камбаловидными мышцами крыс. утра. Дж. Физиол. 262 (6 часть 2), R955–R965.

Академия Google

МакГиннис, Дж. П., Папа, К. М., и Флетчер, Д. Л. (1989). Влияние пентобарбитала натрия на рН, длину саркомера и болезненность мышц большой грудной мышцы бройлеров. Поулт. науч. 68, 244–248. doi: 10.3382/ps.0680244

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макгуайр, Л.П., Фентон, М.Б., и Гульельмо, К.Г. (2013). Сезонная активация катаболических ферментов и переносчиков жирных кислот в летательных мышцах мигрирующих седых летучих мышей, Lasiurus cinereus . Комп. Биохим. Физиол. Б. Биохим. Мол. биол. 165, 138–143. doi: 10.1016/j.cbpb.2013.03.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макнаб, Б.К., и О’Доннелл, К. (2018). Поведенческая энергетика новозеландских летучих мышей: дневное оцепенение и спячка, континуум. Комп. Биохим. Физиол. А. Мол. интегр. Физиол. 223, 18–22. doi: 10.1016/j.cbpa.2018.05.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миллер, М.С., Фарман, Г.П., Брэддок, Дж.М., Сото-Адамс, Ф.Н., Ирвинг, Т.С., Вигоро, Дж.О., и соавт. (2011). Фосфорилирование регуляторных легких цепей и удлинение N-конца увеличивают связывание поперечных мостиков и выходную мощность у дрозофилы на расстоянии между решетками миофиламентов in vivo. Биофиз. Дж. 100, 1737–1746 гг.doi: 10.1016/j.bpj.2011.02.028

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моррис, Ч.Р., Нельсон, Ф.Е., и Аскью, Г.Н. (2010). Требования к метаболической мощности полета и оценка эффективности полетных мышц кореллы ( Nymphicus hollandicus ). Дж. Экспл. биол. 213, 2788–2796. doi: 10.1242/jeb.035717

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нав Р. и Вебер К. (1990). Миофибриллярный белок мышц насекомых, родственный тайтину позвоночных, соединяет полосу Z и полосу А: очистка и молекулярная характеристика мини-титина беспозвоночных. J. Cell Sci. 95 (часть 4), 535–544.

Академия Google

Нельсон, Ч.Р., и Тидуэлл, В.Д. (1987). Brodioptera Stricklani N. Sp. (Megasecoptera: Brodiopteridae), новое ископаемое насекомое из сланцевой формации Верхнего Мэннинг-Каньона, Юта (самый нижний намурийский период B). Психея 94, 309–316. дои: 10.1155/1987/52032

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Огут, О., Гранзье, Х., и Джин, Дж. П. (1999). Кислые и основные изоформы тропонина Т в зрелых быстросокращающихся скелетных мышцах и их влияние на сократительную способность. утра. Дж. Физиол. 276, C1162–C1170.

Академия Google

Огут, О., и Джин, Дж. П. (1998). Изоформы тропонина Т, специфичные для грудных мышц, регулируемые развитием, генерируемые альтернативным сплайсингом РНК, и роль Nh3-концевой гипервариабельной области в толерантности к ацидозу. Дж. Биол. хим. 273, 27858–27866. doi: 10.1074/jbc.273.43.27858

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Ши, Т.Дж., Крайан, П.М., Cunningham, A.A., Fooks, A.R., Hayman, D.T., Luis, A.D., et al. (2014). Полет летучих мышей и зоонозные вирусы. Аварийный. Заразить. Дис. 20, 741–745. doi: 10.3201/eid2005.130539

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перон, С., Зордан, М. А., Магнабоско, А., Реджиани, К., и Мегигиан, А. (2009). От потенциала действия к сокращению: нервный контроль и сопряжение возбуждения и сокращения в личиночных мышцах дрозофилы. Комп. Биохим. Физиол.А. Мол. интегр. Физиол. 154, 173–183. doi: 10.1016/j.cbpa.2009.04.626

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Perz-Edwards, R.J., Irving, T.C., Baumann, B.A., Gore, D., Hutchinson, D.C., Krzic, U., et al. (2011). Рентгеновская дифракция свидетельствует о миозин-тропониновых связях и движении тропомиозина во время активации растяжения летательных мышц насекомых. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 120–125. doi: 10.1073/pnas.1014599107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пур, С.О., Санчес-Хайман, А., и Гослоу, Г.Е. (1997). Взмах крыла вверх и эволюция машущего полета. Природа 387, 799–802. дои: 10.1038/42930

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Прокоп, Дж., Печарова, М., Нель, А., Хорншемейер, Т., Кржеминска, Э., Кржемински, В., и соавт. (2017). Палеозойские подушечки крыльев нимф поддерживают двойственную модель происхождения крыльев насекомых. Курс. биол. 27, 263–269. doi: 10.1016/j.cub.2016.11.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райзер, П.Дж., Уэлч, К.С., Суарес, Р.К., и Альтшулер, Д.Л. (2013). Очень низкая способность генерировать силу и необычно высокая температурная зависимость летательных мышечных волокон колибри. Дж. Экспл. биол. 216:2247. doi: 10.1242/jeb.068825

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Росс, А. (2017). Эволюция насекомых: происхождение крыльев. Курс. биол. 27, Р113–Р115.

Академия Google

Скулборстад, А. Дж., Шварц, С. М., и Гоулбурн, Н.С. (2015). Двухосная механическая характеристика кожи крыла летучей мыши. Биоинспир. Биомим. 10:036004. дои: 10.1088/1748-3190/10/3/036004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Снеллинг, Э.П., Сеймур, Р.С., Мэтьюз, П.Г.Д., и Уайт, Ч.Р. (2012). Максимальная скорость метаболизма, относительная подъемная сила, частота взмахов крыльев и амплитуда ударов во время полета на привязи у взрослой саранчи Locusta migratoria. Дж. Экспл. биол. 215, 3317–3323. doi: 10.1242/jeb.069799

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штабентейнер, А.и Ковач, Х. (2014). Энергетическая оптимизация кормодобывающих пчел: гибкое изменение стратегий в ответ на вызовы окружающей среды. PLoS One 9:e105432. doi: 10.1371/journal.pone.0105432

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Старлинг, Р. К., Хаммер, Д. Ф., и Альтшульд, Р. А. (1998). Содержание АТФ в миокарде человека и сократительная функция in vivo. Мол. Клетка. Биохим. 180, 171–177. дои: 10.1007/978-1-4615-5687-9_19

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Суонк, Д.M., Knowles, A.F., Suggs, J.A., Sarsoza, F., Lee, A., Maughan, D.W., et al. (2002). Домен конвертера миозина модулирует работу мышц. Нац. Клеточная биол. 4, 312–316. дои: 10.1038/ncb776

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суонк, Д.М., Кронерт, В.А., Бернштейн, С.И., и Моган, Д.В. (2004). Альтернативные N-концевые области тяжелой цепи миозина дрозофилы настраивают кинетику мышц для оптимальной выходной мощности. Биофиз. Дж. 87, 1805–1814 гг.doi: 10.1529/biophysj.103.032078

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сентези, П., Заремба, Р., ван Мехелен, В., и Стинен, Г. Дж. (2001). Использование АТФ для поглощения кальция и производства силы в различных типах волокон скелетных мышц человека. J. Physiol. 531 (часть 2), 393–403. doi: 10.1111/j.1469-7793.2001.0393i.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Токита М., Абэ Т. и Судзуки К.(2012). Основа развития мышц крыла летучей мыши. Природа 3:1302.

Академия Google

Вейдани Х.Р., Боэрма Д.Б., Шварц С.М. и Брейер К.С. (2018). Динамика парящего полета у колибри, насекомых и летучих мышей с последствиями для воздушной робототехники. Биоинспир. Биомим. 14:016003. doi: 10.1088/1748-3190/aaea56

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фельтен, Б.П., и Уэлч, К.С. мл. (2014).Изоформы тяжелых цепей миозина в мышцах полета и ног колибри и зебровых вьюрков. утра. Дж. Физиол. Регул. интегр. Комп. Физиол. 306, Р845–Р851.

Академия Google

Voigt, C.C., Frick, W.F., Holdied, M.W., Holland, R., Kerth, G., Mello, M.A.R., et al. (2017). Принципы и закономерности движений летучих мышей: от аэродинамики к экологии. Q. Rev. Biol. 92, 267–287. дои: 10.1086/693847

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фон Буссе, Р., Hedenström, A., Winter, Y., and Johansson, LC (2012). Кинематика и форма крыльев в зависимости от скорости полета у летучей мыши ⁢em>Leptonycteris yerbabuenae⁢/em&gt. Биол. Открыть 1

Академия Google

Ван, Дж., и Джин, Дж. П. (1997). Первичная структура и эволюционный переход от кислой к основной 13 изоформ тропонина Т быстрых скелетных мышц мышей, подвергнутых альтернативному сплайсингу. Ген 193, 105–114. doi: 10.1016/s0378-1119(97)00100-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, Дж.и Джин, Ж.-П. (1998). Конформационная модуляция тропонина Т за счет конфигурации Nh3-концевой вариабельной области и функциональных эффектов†. Биохимия 37, 14519–14528. дои: 10.1021/bi9812322

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, К., Ньюхард, К.С., Раманат, С., Шеппард, Д., и Суонк, Д.М. (2014). Эмбриональный домен конвертера миозина влияет на активацию растяжения мышц непрямого полета дрозофилы, выработку энергии и полет. Дж. Экспл. биол. 217, 290–298. doi: 10.1242/jeb.091769

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ward, S., Moller, U., Rayner, J.M., Jackson, D.M., Bilo, D., Nachtigall, W., et al. (2001). Метаболическая мощность, механическая мощность и эффективность во время полета в аэродинамической трубе европейского скворца Sturnus vulgaris . Дж. Экспл. биол. 204 (часть 19), 3311–3322.

Академия Google

Я умею летать! – Evolution Flight – ИГРОВОЙ ТРЕНД

Что страшнее: стая, охотящаяся на хищника, или стая, охотящаяся на хищника, который умеет летать? North Star Games усилили конкуренцию в Evolution, своей игре о постоянно конкурирующих видах с расширением Flight.В этом дополнении игроки могут поднять свой вид в небо и изучить совершенно новый набор карт характеристик, посвященных летающим существам. Если вам интересна основная игра, вы можете прочитать мой обзор здесь.

Во время фазы «Игральные карты» игроки могут сбросить две карты черт, чтобы создать вид птиц, вместо того, чтобы сбрасывать одну карту черт, чтобы создать обычный вид. Эти виды птиц имеют постоянную черту Полета, которую нельзя сбросить, и она занимает один из трех доступных слотов черты.Эта черта позволяет этому виду питаться из особой области, называемой скалой. На утесе всегда есть еда, равная количеству игроков в каждом раунде, поэтому там всегда есть немного еды, независимо от карт, сыгранных во время фазы кормления. Этот доступ имеет свою цену, виды птиц должны есть дополнительную пищу, чтобы компенсировать дополнительную энергию, необходимую для полета. Эта еда не оценивается, как обычная еда, а вместо этого выбрасывается после каждого раунда.

Расширение также включает в себя новые карты событий, которые можно разыграть в ходе игры, чтобы повлиять на экосистему.Кроме того, Flight включает в себя несколько новых черт. Эти новые черты ориентированы на виды птиц, но также могут дополнять наземные виды.

В целом нет большого отклонения от ощущения от основной игры, игроки по-прежнему соревнуются, чтобы выжить и адаптироваться к изменяющейся экосистеме. Полет действительно добавляет больше возможностей для расхождения стратегии, но не устраняет ни одного из недостатков, представленных в основной игре.

Evolution Flight
Дизайн: Доминик Крапушеттс, Дмитрий Кнорре, Сергей Мачин
Издатель: North Star Games
Игроки: 2-6
Время: 60 минут
Механика: Управление картами, Адаптация стилей игры, Одновременные ходы Рекомендованная производителем розничная цена
: 29 долларов.99

Люди, которым не понравилась базовая игра, не найдут ничего, что изменило бы их мнение в этом дополнении. Но для тех, кто действительно наслаждался борьбой и напряжением Evolution, это отличное дополнение к игре. Полеты, новые черты и карты событий: чего еще желать в дополнении?

— Скотт Гриффит

PROS

• Дополнительные черты
• Расходящиеся пути к победе

От торговли в Средиземноморье до FPS, я люблю игры.Хотя я вырос в доме без консолей, игры на ПК и настольные игры были большой частью моего становления и продолжают влиять на мою жизнь. В этот золотой век настольных игр я с головой прыгнул в любую настольную игру. Как студент-лудилог, я люблю думать о том, как работают игры, об их механике, об их элегантности и, самое главное, о том, насколько они увлекательны. Любимая настольная игра (на данный момент): Twilight Struggle Любимая игра для ПК (исключительно по времени игры): ничья между WoW и DII. Пишите мне по электронной почте: комментарии, проблемы, вопросы, отзывы, разглагольствования и/или предложения.

Как мы подняли полет из Bird Evolution | Смитсоновские голоса

Десятки миллионов лет эволюции птиц определяли некоторые из наиболее важных элементов полета человека. (Pixabay)

17 декабря 1903 года братья Райт достигли того, о чем люди мечтали с самых первых дней существования нашего вида: парили в воздухе. На протяжении тысячелетий провидцы наблюдали, как взлетают птицы, и задавались вопросом, как они могут делать то же самое.Заметки и вдохновение от птичьего полета были неотъемлемой частью помощи людям, наконец, в достижении цели, но наша версия полета — а также то, как мы туда попали — резко контрастирует с птичьей.

В то время как человеческий полет возник благодаря интенсивной концентрации на единственной цели, полет у птиц развивался постепенно в течение миллионов лет без направления. Путь к современным птицам был полон развилок, поворотов и тупиков.

Стать одним полетом

Палеонтологи до сих пор разгадывают загадку того, как возник полет, но одна из наиболее широко распространенных гипотез связана с маленькими двуногими динозаврами, которые во время бега использовали взмахи руками, подобно птенцам современных птиц.

«Долгое время считалось, что скольжение — это первая стадия, а взмахи руками — вторая», — сказал Мэтью Каррано, куратор отдела динозавров в Смитсоновском национальном музее естественной истории. «Теперь кажется очевидным, что происхождение полета у птиц могло начаться не с планирования, а с большого количества взмахов и порхания».

Каррано процитировал работу Кеннета Дайала в Летной лаборатории Университета Монтаны. Он изучает, как молодые птицы используют крылья, чтобы взбираться на деревья. «Вы можете представить себе подобную ситуацию, когда какое-то поведение, которое на самом деле не является бегством, превращается в бегство», — сказал Каррано.

Палеонтологи подсчитали, что родственники птиц впервые совершили полет между средней и поздней частями юрского периода, около 160 миллионов лет назад. Эти воздушные воздуховоды были протоптицами, такими как археоптерикс, чем-то средним между динозаврами и птицами.

Археоптерикс стер грань между динозаврами и птицами и был одним из первых известных видов протоптиц, способных летать. Это слепок образца археоптерикса, сделанный Смитсоновским институтом и обнаруженный в Германии в 1875 году.Оригинальный экземпляр сейчас выставлен в Музее природы. Смитсоновский институт

«Все элементы анатомии, способные летать, появляются еще до того, как животное научилось летать, — сказал Каррано. Перья, например, существовали за десятки миллионов лет до полета. Предки современных птиц также уже развили большие легкие, сильные мышцы рук и небольшой, легкий рост.

В конце концов, после еще 60 миллионов лет постепенных изменений и вымираний, эволюционные эксперименты создали хозяев воздуха, которых мы видим сегодня — от акробатических колибри до парящих альбатросов.Благодаря вдохновению и внимательному наблюдению за этими чудесами люди использовали птичий полет, чтобы достичь своей цели — подняться в небо своим собственным уникальным способом.

Крылатый

На протяжении всей истории люди мечтали и пытались летать, имитируя взмахи крыльев птиц. В греческой мифологии крылья, сделанные из воска и перьев, несут Икара по небу и, в конце концов, слишком близко к солнцу. В 1505 году Леонардо да Винчи написал кодекс о полете птиц и спроектировал — но так и не построил — хлопающее устройство для полета, названное орнитоптером.

«Камнем преткновения для превращения естественного полета в человеческий полет было подражание тому, как птицы летают, взмахивая крыльями», — сказал Питер Якаб, главный куратор Смитсоновского национального музея авиации и космонавтики.

Без правильного веса, формы или мощности для создания подъемной силы хлопающие устройства были обречены на провал. В этом случае наблюдение за птицами могло фактически затормозить прогресс.

«То, что делают птицы, настолько сложно, что воссоздать это 150 или 100 лет назад довольно сложно», — сказал Каррано.Птичий полет — не самый простой и эффективный способ парить в небе. «Вы преследуете то, что сделала эволюция, но эволюция не пыталась летать».

Однако не все было фальстартом. Наблюдение за полетом птиц вдохновило изобретателей на создание планеров с неподвижными крыльями изогнутой формы для создания подъемной силы. Инженер Отто Лилиенталь предпринял первые настоящие попытки полета, интенсивно изучая птиц, и даже опубликовал в 1889 году книгу под названием «Птичий полет как основа авиации».

Ученые и провидцы веками изучали и пытались смоделировать механику птичьих крыльев. Любители музеев могут увидеть эту экспозицию, посвященную эволюции полета динозавров, во время виртуального тура по «Залу окаменелостей Дэвида Х. Коха» Национального музея естественной истории — «Глубинное время». Смитсоновский институт

Наконец-то свободен как птица

Люди использовали парящих птиц в качестве первых ориентиров для создания подъемной силы и аэродинамических форм, но до братьев Райт никто не придумал, как эффективно управлять движением больших самолетов.Лилиенталь управлял своими планерами, перемещая вес своего тела вперед и назад, подобно современным дельтапланам, но этот метод зависел от размера и веса самолета.

Уилбур Райт написал в Смитсоновский институт в 1899 году, чтобы запросить отчеты о современных знаниях о полетах. В своем письме он сказал, что хочет «внести [свою] лепту, чтобы помочь будущему работнику, который добьется окончательного успеха». Через пять лет он стал тем будущим работником, когда вместе со своим братом Орвиллом спроектировал и поднял в воздух первый удачный самолет.

Одним из их ключей к безопасному парению — и управлению — была концепция, называемая деформацией крыльев, которая отражается в полете птицы. Изменяя угол наклона крыльев по отношению к ветру с одной стороны, братья Райт поняли, что можно увеличить подъемную силу с одной стороны, заставляя ее подниматься и поворачивать самолет. Они подтвердили эту идею, наблюдая, как грифы летают по кругу.

«Узнать секрет полета у птицы было почти то же самое, что узнать секрет магии у волшебника», — заметил однажды Орвилл.«После того, как вы однажды освоите трюк и узнаете, что искать, вы увидите вещи, которых вы не замечали, когда точно не знали, что искать».

Современные самолеты до сих пор используют концепцию дифференциальной подъемной силы, впервые реализованную за счет искривления крыла, для балансировки и поворота в воздухе.

Первый самолет братьев Райт балансировался и поворачивался, деформируя крылья в противоположных направлениях, чтобы изменить подъемную силу, создаваемую каждой стороной. Смитсоновский институт

Вид с воздуха

Для птиц успешный полет привел к новому взрыву эволюционных возможностей.«Полет может сделать доступными все виды ресурсов, такие как более безопасные места гнездования и доступ к еде», — сказала Хелен Джеймс, куратор птиц в Смитсоновском национальном музее естественной истории. «Это открывает больше мира».

Способность летать сделала нечто подобное для людей, изменив ощущение мира и наше восприятие нашего вида.

«То, что считалось большим расстоянием до появления самолета, было намного меньше, чем то, что мы считаем большим расстоянием сейчас», — сказал Якаб.«А в самолетах вы не видите границ или созданных людьми разделений», — сказал он. «Это оказало сильное психологическое воздействие».

Точно так же, как полет птиц изменил историю эволюции на Земле, вполне вероятно, что изобретение полета с помощью человека останется одним из самых преобразующих моментов в истории человечества. Первый самолет братьев Райт в настоящее время находится в Национальном музее авиации и космонавтики Смитсоновского института. Якаб называет это исходным объектом, как и первое колесо. «Вы можете смотреть на него и утверждать, что от одного этого предмета произошли многие аспекты современного мира.

Истории по теме:
Landmark Study Shares Смитсоновский институт ДНК птиц, собранный за три десятилетия Птицы Глубокое время Эволюция Палеонтология позвоночных

Эволюция морфологии полета бабочки, недавно расширившей свой ареал

Особи, колонизирующие незанятые места обитания, обычно обладают признаками, связанными с повышенным расселением, а у насекомых успех колонизации был связан с морфологией полета.Крапчатая древесная бабочка Pararge aegeria в последнее время значительно расширилась в своем распространении: на севере своего ареала P. aegeria колонизировала многие районы на севере и востоке Англии, а на юге она впервые была зарегистрирована на Мадейре в 1976 г. Мы исследовали морфологические признаки, связанные с полетом и размножением, у северного подвида tircis и у южного подвида aegeria на участках, колонизированных около 20 лет назад в северной Англии и на Мадейре соответственно. Инвестиции в полет измерялись как относительная площадь крыльев и масса грудной клетки, а инвестиции в размножение — как относительная масса брюшка.Все измерения проводились на людях, выросших в обычной среде, и в большинстве измеренных переменных наблюдались значительные семейные эффекты. По сравнению с особями из мест, постоянно заселенных в недавней истории, колонизирующие особи были крупнее (взрослая живая масса). У подвида tircis колонизирующие особи также имели относительно большую грудную клетку и более низкое соотношение сторон крыла, что указывает на то, что эволюционные изменения в морфологии полета могут быть связаны с колонизацией. Однако взаимодействие полов в зависимости от места при анализе массы грудной клетки и массы брюшка предполагает различное давление отбора на морфологию полета между полами в отношении колонизации.В целом подвид aegeria был меньше (живая масса взрослой особи) и имел относительно большую грудную клетку и крылья, а также меньший брюшко, чем подвид tircis. Эволюционные изменения в морфологии полета и скорости рассредоточения могут быть важными факторами, определяющими расширение ареала, и могут повлиять на реакцию на изменение климата в будущем.

Ключевые слова: Распределение; Ключевые слова Рассеивание; Парарга Эгерия; Расширение ассортимента.

PAL-V Liberty для интеграции системы отображения полета Aspen Avionics Evolution — TransportUP

18 апреля 2021 || 3 минуты чтения

Компания Aspen Avionics объявила о том, что их система отображения полета Evolution была выбрана для интеграции в летающий автомобиль Liberty голландской компании PAL-V в качестве предпочтительной цифровой кабины. Базирующаяся в Альбукерке, штат Нью-Мексико, компания Aspen Avionics создает цифровую авионику для небольших коммерческих самолетов и самолетов авиации общего назначения, а также разработала некоторые из первых в аэрокосмической отрасли цифровых индикаторов полетов в качестве замены аналоговым механическим датчикам и элементам управления.Цифровые кабины Aspen Avionics с поддержкой GPS предоставляют полный набор полетных данных в режиме реального времени, включая высоту, скорость воздуха, погоду, местность, близлежащее воздушное движение и навигационную информацию.

По словам Кори Реллинг, регионального менеджера по международным продажам Aspen: «Мы разработали дисплей для продуктов Evolution более 15 лет назад… Поскольку по всему миру установлено более 20 000 дисплеев, мы никогда не предполагали, что основной полетный дисплей Aspen будет среди этих установок в первом коммерческом летающем автомобиле. .

Фотография: PAL-V

PAL-V Liberty находится в разработке около 20 лет и представляет собой трехколесный летающий автомобиль. Сертифицированный для работы в европейском наземном и воздушном пространстве, Liberty трансформируется в автожир, раскладывая несущие винты и пропеллеры, прикрепленные к крыше и задней части автомобиля. Компания проводит летные испытания автомобиля с 2012 года и рассчитывает получить летную сертификацию в ближайшие год или два, возможно, выпустив первые модели в продажу где-то в 2022 году.

По словам президента и главного исполнительного директора Aspen Avionics Джона Учекая, «мы очень рады и гордимся тем, что являемся частью этого исторического прогресса в авиационной отрасли». Система индикации полета Evolution от Aspen Avionics будет включена в качестве стандарта цифровой кабины PAL-V Liberty во все модели.

Фотография: PAL-V

Почему это важно: Компания PAL-V добилась значительных успехов в создании транспортного средства, превосходного как в полете, так и в наземном вождении.Включение технологии цифровой кабины от Aspen Avionics только укрепляет жизнеспособность Liberty как одного из лучших летающих автомобилей, которые скоро появятся на рынке. Имея возможность ездить по европейским дорогам и продвигаясь к сертификату типа для полетов, ожидайте увидеть PAL-V Liberty на улицах и в воздухе очень скоро.

Источник // Yahoo News

Эволюция полета: Полет из планирования

 

В то время как многие животные способны летать, птицы — это существа, которые научились летать.У них появились перья и аэродинамическая форма тела. Но как именно они развили способность к сложному полету? Были ли птицы сначала способны планировать, а затем превратили это преимущество в полет с двигателем? Или они начали махать крыльями во время бега и таким образом развили полет?

Сторонники бегства от бега, такие как Кеннет П. Дайал, наблюдают за поведением кекликов ( Alectoris chukar ). Чукарские куропатки демонстрируют наклонный бег с помощью крыльев (WAIR), что означает, что и молодые, и взрослые особи энергично бьют крыльями, бегая по склонам.Это движение создает чистую аэродинамическую силу, которая подталкивает птицу к склону, вызывая большее сцепление задних конечностей. Дайал утверждает, что такое поведение указывает на то, что птицы летают с земли.

Тем не менее, нет никаких данных, говорящих о том, развился ли WAIR до или после полета у птиц. Поскольку WAIR полезен для детенышей кекликовых куропаток, возможно, такое поведение развилось, чтобы помочь птицам до того, как у них развились крылья, и не связано с фактическим происхождением полета с двигателем.Если предположить, что все птицы произошли от общего предка, это означает, что двигательный полет должен был развиться только один раз и с тех пор продолжать изменяться.

Ископаемые свидетельства указывают на эволюцию полетов птиц от планирования. Недавнее открытие окаменелости существа, называемого «микрораптором», потрясло ученых. Это динозавр (динозавры широко признаны предками птиц), у которого были перья на всех четырех конечностях. Как это существо могло использовать перья на своих задних лапах? Несколько моделей животного были изготовлены и помещены в аэродинамическую трубу Массачусетского технологического института.Измерялись подъемная сила и силы сопротивления. Конфигурация, обеспечивающая наибольшую подъемную силу и наименьшее сопротивление, возникла, когда задние ноги были вытянуты позади птицы, а перья каждой ноги наклонены друг к другу, создавая купол. Это положение, которое, вероятно, приняло животное, спрыгнув с ветки. Кроме того, когда микрораптор ставил ноги в положение приземления, сопротивление увеличивалось, что замедляло животное достаточно, чтобы приземление было успешным. Данные, собранные с модели в аэродинамической трубе, в частности, высокая подъемная сила и низкое сопротивление во время полета, показали, что это существо было бы очень успешным планером.

Считается, что современный птичий полет развился в раннем меловом периоде, хотя летопись окаменелостей до сих пор не предоставила достаточных доказательств этого. Однако открытие Sinornis santensis дало больше информации. Sinornsis — это птица, которая обладает многими морфологическими сходствами с чертами, которые когда-то считались уникальными для Archeopteryx , динозавра, способного планировать или летать с примитивным двигателем. Эти сходства включают короткую зубчатую морду, разделенные запястье и кисть, стоячие подвздошные лопасти и хорошо сформированные фаланги пальцев.Однако Sinornsis также обладает более продвинутыми характеристиками, которые указывают на современный птичий полет и сидение, включая не более 11 спинных позвонков в туловище и короткий хвост. Это привело к тому, что Sinornsis сместил свой центр масс в сторону задних конечностей, как у современных летающих птиц с двигателем. Другие особенности показывают, что Sinornsis , вероятно, имел современное складывание крыла и ход полета. Эта птица, возможно, может быть связующим звеном между скольжением и полетом у птиц.

 

В заключение, хотя ископаемые свидетельства обычно спорны и открыты для интерпретации, появляется все больше и больше свидетельств, указывающих на то, что птичий полет произошел от планирования.

Источники

1. Ранняя эволюция полета и усаживания птиц: новые данные из нижнего мелового периода Китая.