Фотосинтез ооо: Фотосинтез, ООО, ИНН 7721316187 | Реквизиты, юридический адрес, КПП, ОГРН, схема проезда, сайт, e-mail, телефон

Posted on by alexxlab

Содержание

бизнес на свете, воде и живых клетках

На вопрос о том, кем он себя ощущает в большей степени — биологом, инженером или предпринимателем, директор научно-производственного объединения «Фотосинтез» Алексей Калинин отвечает с улыбкой: «Я сам по себе. Науку изучаю по Интернету и у меня свое видение бизнеса».

Перехитрить природу

Алексей родился в Слободском. К сельской жизни особого рвения не испытывал. Занимался ремонтом сотовых телефонов, затем увлекся фотобиологией — наукой, изучающей влияние солнечного света на процессы в живых клетках.

— Случайно узнал про автоматизацию выращивания растений, это меня зацепило, — вспоминает Алексей Калинин. — Сегодня технологии позволяют контролировать все стадии вегетации, получая при этом урожай не один раз в год, а несколько. Это не способ перехитрить природу, а возможность создать оптимальные условия для роста растений при минимальных рисках. Возьмем листовой салат. В обычных условиях на грядке он созревает в среднем за 35 дней. На гидропонике срок снижается до 24 дней, а некоторые американские компании укладываются в 17.

— Очень интересно с точки зрения производства: либо вы получаете шесть урожаев в год, либо десять. Разница ощутимая. Чем лучше условия, чем меньше факторов стресса, тем быстрее идет рост растения, — уточняет предприниматель.

По особому пути

Со своей идеей организовать производство гидропонных систем Алексей обошел несколько знакомых программистов. Года через полтора собралась команда единомышленников, из которой и в мае 2016 года и выросло предприятие.

В дело вложил собственные средства. Дважды получал дважды субсидии на возмещение затрат по покупке оборудования от администрации города. Не все было гладко, не обошлось без потерь и неудач. Пару раз приходилось начинать с нуля:

— Сам себе конкурентов породил. С первыми компаньонами не сошелся характерами, пришлось уйти и оставить все наработки, — откровенно рассказывает предприниматель. — Мне проще двигаться на своей волне. Хотелось идти своей дорогой, без оглядки на других.

Экоеда для людей и зверей

Список клиентов «Фотосинтеза» не ограничивается дачниками, которым по весне требуется рассада. Основной потребитель — так называемые сити-фермеры: люди, которые в городских условиях выращивают экологически чистые растения не только для себя, но и на продажу.

— Движение сити-фермеров с каждым годом растет и ширится, так что потенциал рынка оцениваю позитивно. В недалеком будущем, думаю, в подвале каждой новостройки будет стоять мини-ферма. А рестораны уже сейчас заказывают установки для салат-баров. Еще один сегмент рынка — выращивание микро-зелени на корм птице или домашним животным, — говорит о перспективах рынка Алексей.

Сегодня НПО «Фотосинтез» производит до 200 установок и до 2000 пластиковых поддонов в месяц. Поставки идут в Москву, Санкт-Петербург, Владивосток, Владимир, Ростов, Керчь.

Живой конструктор

Рождение сити-фермы разбито на этапы. Сначала пишется проект в 3D, потом чертежи отдают в производство. Далее — процесс сборки и наладки автоматики. В итоге получаем «умный» многоярусный стеллаж, где растениям создаются комфортные условия для роста за счет строго дозированной подачи света и воды.

— В начале использовали готовые решения, представленные на рынке. Однако почти сразу для нас стало ясно: лучше делать свое, чем доводить до ума чужое, — говорит Алексей.

На предприятии два цеха. В одном отливают пластиковые поддоны для рассады, в другом происходит сборка системы полива и освещения растений. Некоторые операции отданы на аутсорсинг, к примеру, металлические стойки заказываются у компаний-партнеров.

Самое сложное — собрать автоматику: контроллер и таймеры должны работать без сбоев, светодиодные лампы — тоже.

— Наша главная цель — сделать гидропонную систему быстроразборной. А в целом каждая система делается под конкретного заказчика, при этом у нас шесть-семь стандартных конфигураций сити-ферм, как для гидропонной, так и для аэропонной технологии, — отмечает предприниматель.

В стеллажах предусмотрены крепления для дополнительных поддонов, можно добавить обдув растений или применить в одной системе несколько вариантов полива и подкормки для разных видов культур. В итоге клиент получает личный конструктор, состоящих из всех необходимых элементов сити-фермы.

Ферма на ладони

Когда почва заменяется водой, а солнце — светодиодной лампой, возникает вопрос: насколько это выгодно с точки зрения энергопотребления?

— Все зависит от мощности установки и вида растений. Четырехъярусная ферма для зелени, к примеру, потребляет в сутки более трех киловатт в сутки. Плюс есть затраты на жидкие удобрения, которые добавляются в воду для полива. Сама система замкнутая, так что расход воды небольшой, — рассказывает Алексей.

Сегодня в компании заняты разработкой приложения для смартфона, которое позволит контролировать работу сити-фермы удаленно.

— Прототип контроллера мы разработали совместно с московским робототехником Алексеем Кухновцом. Температура, влажность в помещении, частота полива, освещенность — все эти данные отображаются в режиме реального времени. С приложением можно задавать или менять некоторые параметры фермы, — уточняет директор предприятия.

Кроме приложения, для привлечения клиентов Алексей планирует развивать ютуб-канал. Такой ресурс позволит наглядно показать, как происходит процесс выращивания растений.

Мультиварка для семян

Фишка НПО «Фотосинтез» в том, что здесь не только собирают сити-фермы, но и занимаются собственными исследованиями по созданию фенотипических карт. У Алексея есть желание проехаться по стране, сделать карты для разных регионов России.

— Думаю, мы придем к тому, что каждому клиенту по запросу система будет выдавать данные по определенному сорту растений. К примеру, томат сорта «Микрон» на нашей установке будет расти два с половиной месяца, — продолжает Алексей. — Это важно и для настройки онлайн-приложения. Вы заходите в справочник, выбираете сорт растения, нажимаете кнопку «Старт» — и у вас все настройки для теплицы выбираются автоматом — по принципу мультиварки.

Наблюдения за Солнцем ведутся с помощью спектрофотометра, определяется длина волны для каждой стадии роста растений. Так, для томатов на стадии цветения нужен красный спектр волн. Под эти данные подбираются соответствующие светодиоды. Казалось бы, проще съездить в Краснодарский край, провести замеры и потом в установке воссоздать те же параметры освещенности, влажности, химического состава почвы — вот тебе в Кирове и кубанский помидор!

— Освещенность — тонкий параметр. Если переборщить с синим спектром, растение будет низкорослым, если недобрать — вытянется. Не так все просто, как кажется, — улыбается Алексей.

— Растения прихотливы. Может ли в таком случае автоматика гарантировать 100-процентную урожайность? — продолжаю спрашивать о тонкостях процесса.

— Для этого и нужны исследования. Допустим, вы настроили полив на два раза в день, а влажность в помещении 15%. В этом случае растение будет испытывать жажду. При повышенной влажности может появиться грибок. Чтобы такого не происходило, мы и занимаемся лабораторными исследованиями, — пояснил предприниматель.

Марсианские планы

Алексей Калинин уверен: на растущем рынке предприятию необходимы собственные идеи на будущее. В планах компании — продолжать принимать участие в конкурсах на получение субсидий. А вот искать инвестора для мощного скачка, развития или широкой рекламной кампании предприниматель не хочет.

— Инвестор потребует контроля. Для меня же важен мотив, и скатываться до уровня банального зарабатывания денег не хочу — интерес пропадет, — говорит он.

А планы предпринимателя действительно фантастические:

— Не хочу ограничиваться нашей планетой. Есть мысли заняться обслуживанием космических перелетов: почему бы не поставить наши фермы на службу науке? Помните, как в фильме «Марсианин» герой выращивал картошку? Хотя есть некоторые сомнения в его методе, но принципы то одни и те же: доставить живой клетке свет и воду в нужном количестве. Мы этим и занимаемся, — резюмировал Алексей Калинин.

Надежда Пономарева

[email protected]

Искусственный фотосинтез обогнал по скорости натуральный

Учёные улучшили показатели искусственного фотосинтеза в микрокаплях — по скорости и количеству переработанного углекислого газа он обогнал естественный процесс.

Сама суть фотосинтеза заключается в преобразовании углекислого газа в глюкозу под воздействием света. Это упрощённое описание — в действительности в реакции задействовано огромное количество сложных процессов; кроме того, далеко не всякий фотосинтез позволяет получить кислород.

Однако для любого фотосинтеза характерно наличие световой и теневой фаз. Во время световой фазы происходит улавливание квантов света и преобразование световой энергии в химическую энергию молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Связи в АТФ легко рвутся, высвобождая энергию, которая расходуется на всевозможные реакции. И в ходе фазы тени высвобожденная АТФ энергия идёт на синтез углеводной молекулы из CO2.

В этом помогает фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза, или сокращённо РуБисКо: его задача — вовлечение углекислого газа в органику. Однако у него есть недостаток — сравнительно медленная работа, он может обработать до 10 молекул в минуту. Это ограничивает рост растений, не даёт им разрастись слишком бурно.

Именно естественный «ограничитель» и удалось сдвинуть учёным из Института наземной микробиологии Общества Макса Планка, расположенного в Германии. Их усилиями фермент РуБисКо ускорился в 10 раз, а затем учёные модифицировали его, дополнив 16 ферментами, совместно образовавшими CETCH-цикл. Затем цикл связали с фазой света, использовав для этого выделенные из листьев шпината тилакоиды.

CETCH и тилактоиды заключили в водяные капли. Как оказалось, «капельный» искусственный фотосинтез превысил эффективность естественного растительного приблизительно на 20%.

Итогом преобразования, правда, стала не глюкоза, а гликолевая кислота, однако, по словам исследователей, тут важен не конечный продукт, а сам факт того, что учёным удалось втянуть углекислый газ в органическое преобразование и получить результат. Тем более, что гликолевая кислота совсем не бесполезна — она используется во многих отраслях народного хозяйства.

Также исследователи не исключают возможность доработать процесс таким образом, чтобы в результате получались другие вещества, например, растительные гормоны.

Возможно, вас заинтересуют ферментеры.

Управление фотосинтезом способно увеличить урожайность пшеницы — Журнал «Агротехника и технологии» — Агроинвестор

Пшенице нужно 15 минут, чтобы фотосинтез достиг максимума активностиМ. Стулов

Журнал «Агротехника и технологии»

Читать номер

Такие растения, как пшеница, могут трансформировать солнечную энергию на 21% эффективнее, считают ученые из Ланкастерского университета (Великобритания)

Так как фотосинтез оказывает сильное влияние на формирование урожайности для всех сельскохозяйственных культур, научиться его использовать по максимуму важно не только для достижения научных целей, но и для применения на практике.

Но пока, к сожалению, получить отдачу от процесса фотосинтеза на все 100% не получается. Проблема в том, что после наступления утра или выхода листа из тени требуется некоторое время, прежде чем процесс трансформации солнечной энергии достигнет пика эффективности. А стало быть, в течение этого периода ценная энергия солнца попросту теряется для растения. О том, что это снижает продуктивность сельхозкультур, было понятно и без исследований, однако до проведения специальных экспериментов не было известно о масштабах потери урожайности.

В своих опытах ученые использовали инфракрасные газоанализаторы, подключенные к миниатюрной капсуле с контролируемой средой. В ней симулировались внезапные вспышки света, чередующиеся таким же неожиданным затенением. При этом проводились измерения, сколько времени нужно растению, чтобы достигнуть пика эффективности фотосинтеза.  В экспериментах использовалась пшеница как наиболее важная для сельского хозяйства культура.

В результате серии таких опытов удалось выяснить, что пшенице нужно примерно 15 минут, чтобы фотосинтез достиг максимума активности. Используя это значение, а также основываясь на колебаниях света и тени, которые могут возникать в полях пшеницы, ученые смогли подсчитать, на сколько меньше углекислого газа растение абсорбирует за день из-за замедления процесса фотосинтеза. И хотя ожидалось, что смена дня и ночи не оказывает большого влияния на продуктивность, в реальности получилось, что растения могли бы показывать на 21% больше эффективности.

Ботаники университета считают, что это очень значительные потери, поэтому следующим шагом будет поиск видов пшеницы, которые быстрее адаптируются к смене дня и ночи, для использования в селекции в целях повышения урожайности.

По их мнению, открытие может помочь увеличить урожайность во всем мире. В 20 веке урожайность пшеницы выросла довольно сильно, но в 21-м рост продуктивности этой культуры, несмотря на значительный прогресс в селекции и генной инженерии, стал незначительным. Однако ситуацию можно изменить. Тем более что повышение эффективности фотосинтеза не потребует использования воды или удобрений, что является хорошей новостью для защитников окружающей среды.

Загрузка…

Фотосинтез мог появиться сразу после зарождения жизни на Земле

Это произошло около 4 миллиардов лет назад.

Фотосинтез, преобразующий солнечный свет в энергию, может происходить как с образованием кислорода (оксигенный), так и без него (аноксигенный). Считается, что оксигенный фотосинтез возник позже аноксигенного с появлением цианобактерий около 2,5 миллиарда лет назад.

Хотя некоторые исследования предполагают, что очаги оксигенного фотосинтеза могли существовать и до этого, он все еще считался эволюционным новообразованием, на развитие которого на Земле ушло не менее пары миллиардов лет.

Новое исследование, проведенное учеными из Имперского колледжа Лондона, выявило, что ферменты, способные выполнять ключевой процесс кислородного фотосинтеза — расщепление воды на водород и кислород — действительно могли присутствовать в некоторых из самых ранних бактерий.

Самым ранним свидетельствам существования жизни на Земле более 3,4 миллиарда лет, и некоторые исследования предполагают, что самая ранняя жизнь вполне могла быть старше 4 миллиардов лет.

Водоросли могут помочь человеку выжить на Марсе читать

Ученые указывают, что первая версия кислородного фотосинтеза могла быть очень простой и неэффективной. На Земле бактериям потребовалось более миллиарда лет, чтобы усовершенствовать процесс, ведущий к эволюции цианобактерий, и еще два миллиарда лет, чтобы животные и растения распространились по планете. Однако то, что производство кислорода началось так рано, означает, что в других средах — например, на других планетах — переход к сложной жизни мог занять гораздо меньше времени.

Команда сделала свое открытие, проследив «молекулярные часы» ключевых белков фотосинтеза, ответственных за расщепление воды. Этот метод оценивает скорость эволюции белков, учитывая время между известными эволюционными моментами, такими как появление различных групп цианобактерий или наземных растений, которые сегодня несут одну из разновидностей этих белков. Затем рассчитанная скорость эволюции продлевается назад во времени, чтобы увидеть, когда белки впервые эволюционировали.

Они сравнили скорость эволюции этих белков фотосинтеза со скоростью других ключевых белков в эволюции жизни, в том числе тех, которые образуют молекулы хранения энергии в организме, и тех, которые переводят последовательности ДНК в РНК. Ученые также сравнили скорость с событиями, которые, как известно, произошли совсем недавно, когда жизнь уже была разнообразной и появились цианобактерии.

Белки фотосинтеза показали почти идентичные модели эволюции с самыми старыми ферментами, уходящими далеко в прошлое, что позволяет предположить, что они эволюционировали аналогичным образом.

«Мы использовали метод, называемый „Реконструкция последовательности предков“, для предсказания последовательностей фотосинтетических белков. Эти последовательности дают нам информацию о том, как могла бы работать предковая Фотосистема II, и мы смогли показать, что многие ключевые компоненты, необходимые для выделения кислорода в Фотосистеме II, можно проследить до самых ранних стадий эволюции фермента», — Томас Оливер, соавтор исследования.

Знание того, как развиваются эти ключевые белки фотосинтеза, важно не только для поиска жизни на других планетах, но также может помочь исследователям найти новые стратегии использования фотосинтеза с помощью синтетической биологии.

Узнайте, как размеры дождевых капель могут указать на потенциально обитаемые экзопланеты.

Китайцы вплотную приблизились к воспроизводству фотосинтеза | Новости | Известия

Группа учёных под руководством Сяня Фу Чжана из Университета науки и технологии провинции Хэбэй провела любопытный опыт и открыла, что углеродные нанотрубки могут стать тем недостающим звеном в механизме фотосинтеза, который пока безуспешно пробуют воспроизвести химики. Речь идёт не о банальной выработке энергии из света, а о целой цепочке превращений, движимых светом, благодаря которым растения могут усваивать углекислый газ, вырабатывать кислород и синтезировать сложные углеводороды, необходимые им для роста. Искусственный фотосинтез мог бы оказаться полезным для производства водородного топлива, очистки атмосферы от парниковых газов и в целом ряде других приложений. Но несмотря на то что в целом процесс фотосинтеза учёным ясен, отдельные тонкости продолжают оставаться непрояснёнными. Так, учёным пока не удается воспроизвести хранение электронов.

Дело в том, что для создания сложных углеводородов требуется наличие в одном месте нескольких возбуждённых электронов (в ходе фотосинтеза проходит несколько реакций окисления и восстановления с участием сложных биологических молекул, передающих электроны друг другу). А один квант света способен «поставить» только один электрон. Так что в системе должен быть «накопитель», готовый принять много электронов и в нужный момент отдать их все. Китайские учёные установили, что одностенные углеродные нанотрубки прекрасно подходят на эту роль, так как каждые 32 их атома способны совместно принять один электрон. Оставалось только найти достаточно небольшую молекулу, способную связываться с нанотрубкой и при этом выдавать сразу помногу электронов под действием света.

Оказалось, что такой молекулы нет, но зато есть интересное соединение фталоцианин (Phthalocyanine — PC), способное выдать один электрон при поглощении света. Это вещество, кстати, применяется в качестве фоточувствительного слоя в наиболее совершенных вариациях записываемых компакт-дисков (CD-R). Сянь Фу Чжан и его коллеги поняли, что искомую систему можно создать, если соединить нанотрубку нужной длины с большим числом молекул PC. Это и удалось проделать. 120 PC было присоединено к одной нанотрубке длиной всего 1 микрометр. В ходе опыта выяснилось, что при облучении полученного комплекса видимым светом молекулы PC выдавали электроны и 25% от их числа сохранялось в нанотрубке.

Китайские специалисты полагают, что на основе такого комплекса можно будет создать и фотоэлектрическую панель, и искусственную систему фотосинтеза, в которой электроны помогают преобразованию молекулы NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) в её восстановленную форму NADH, которая в фотосинтетических организмах, к примеру, принимает участие в превращении углекислого газа и воды в углеводороды, уточняет журнал «Мембрана».

Ученые «хакают» фотосинтез растений, чтобы прокормить человечество

Если вы помните, чему вас учили в школе на уроках биологии, то знаете о фотосинтезе — растения превращают солнечный свет в энергию, используют ее для сбора углекислого газа и воды, а затем вырабатывают из них полезные вещества. Однако в этой системе есть небольшой недостаток: растения тратят слишком много энергии на то, чтобы избавиться от токсичного соединения, образующегося когда один из их холоферментов случайно захватывает кислород. Этот процесс называется фотореспирацией и из-за него растения производят гораздо меньше пищи, чем могли бы.

Однако исследователи Иллинойского университета и Службы сельскохозяйственных исследований министерства сельского хозяйства США нашли способ с ним справиться. Они научились выращивать измененные растения со встроенным механизмом обхода фотореспирации. В реальных условиях производительность таких растений будет на 40% выше стандартной. «Калорий, которые ежегодно теряются из-за фотореспирации, хватило бы на то, чтобы прокормить еще 200 миллионов человек», — утверждает ведущий исследователь Дональд Орт.

Как сообщает научный журнал Science, команде удалось создать растения, которые растут быстрее и выше и производят на 40% больше биомассы. Сначала они выращивали табак, а сейчас перешли к продовольственным культурам и пытаются повысить урожайность сои, китайской вигны (вид спаржевой фасоли), риса, томатов и баклажанов.

Если ученым удастся так значительно увеличить урожайность, то они смогут прокормить постоянно растущее население планеты.

«Чтобы обеспечить достаточное количество еды для человечества к 2050 году, объемы производства пищи должны значительно увеличиться — на 25 или даже 70%, — считает Аманда Кавана, кандидат наук и одна из авторов исследования. — Растения нас кормят и нам нужно поскорее найти способы, чтобы те могли прокормить еще больше людей».

Возможно, хакинг фотосинтеза станет отличным началом для решения этой проблемы.

Источник.

Материалы по теме:

Нидерланды: маленькая страна, которая кормит весь мир благодаря технологиям

В Швеции строят «зеленый» небоскреб, который сможет накормить 5 тысяч человек в год

Перегнать Азию и сделать россиян долгожителями: как в Краснодаре выращивают рис-суперфуд

Эта вертикальная ферма может полностью изменить пищевую промышленность

C4-фотосинтез накормит миллионы

Сложный процесс фотосинтеза, трансформирующего энергию солнечного света в энергию химических связей, включает в себя преобразование света, углекислого газа, воды и минералов в органические соединения. Однако существует целый ряд высших растений, которым удалось эволюционировать данный процесс, развив последний до так называемого C4-фотосинтеза, или цикла Хэтча-Слэка. Такие растения, одним из примеров которых является всем известная кукуруза, имеют венко-подобные кольца клеток, позволяющие практически полностью исключать кислород из протекающих химических реакций фотосинтеза. В результате процесс фотосинтеза становится гораздо более энергоэффективным, особенно в стрессовых условиях окружающей среды — засухе, высоких температурах, или ограниченности доступного азота, являющегося ключевым ингридиентом для фотосинтеза.

Даниэль Войтас (Daniel Voytas), эксперт по генетике растительной биологии из Центра генной инженерии при Университете Миннесоты, также является главным научным сотрудником в компании Calyxt, занимающей программированием геномов растений. Войтас входит в группу исследователей, работающих над проектом Оксфордского университета по разработке способов удаления кислорода из фотосинтетических хлоропластов, а также геномного программирования С4-реакций. Компоненты, необходимые для протекания данных реакций, изначально присутствуют в клетках растений, нужно лишь заставить их работать. Данный проект финансируется Фондом Билла и Мелинды Гейтс.

В случае успешной реализации данного проекта последствия могут быть весьма впечатляющими. Так, ученые пророчат 50-процентное увеличение урожайности рисовых полей. Либо аграрии могут получать такую же урожайность при значительно меньших объемах вносимых в землю воды и удобрений, что опять же благоприятно скажется как на стойкости выращиваемых культур, так и на общем состоянии экологии в регионе.

Успех данного проекта особенно важен для развивающихся стран Восточной и Юго-Восточной Азии, где рис является основной культурой, способной прокормить многомиллиардное население. Помимо риса, очевидные выгоды получат и производители других сельскохозяйственных культур — пшеницы, картофеля, сои. Кроме того, рост урожайности произойдет и таких экзотических растений, как маниока, которая, тем не менее, является основной культурой в африканских странах.

Осадочная молекулярная запись экскурсий хемоклина в Черном море за 6000 лет

  • Demaison, G.J. & Moore, G.T. Bull. Являюсь. доц. Бензин. геол. 64 , 1179–1209 (1980).

    КАС Google ученый

  • Репета, Д. Дж., Симпсон, Д. Дж., Йоргенсен, Б. Б. и Яннаш, Х. В. Nature 342 , 69–72 (1989).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Репета Д.J. & Simpson, DJ Deep Sea Res. (Приложение 2) 38 , S969–S984 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Мюррей, Дж. В. и др. Природа 338 , 411–413 (1989).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Йоргенсен Б. Б., Фоссинг Х., Вирсен К. О. и Яннаш Х. В. Deep Sea Res.(Приложение 2) 38 , S1083–S1103 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Росс Д. А., Дегенс Э. Т. и Макилвейн Дж. Science 170 , 163–165 (1970).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Росс, Д. А. и Дегенс, Э. Т. в Черноморская геология, химия и биология (ред. Дегенс, Э.& Ross, D.) 183–199 (Mem. No 20, Am. Ass. Petrol. Geol., Tulsa, Oklahoma, 1974).

    Google ученый

  • Deuser, WG in The Black Sea-Geology, Chemistry and Biology (eds Degens, E. & Ross, D.) 133–136 (Mem No 20. Am. Ass. Petrol. Geol., Tulsa, Оклахома, 1974).

    Google ученый

  • Букры Д. в Черноморская геология, химия и биология (ред. Дегенс, Э.& Ross, D.) 253–263 (Mem. No 20, Am. Ass. Petrol. Geol., Tulsa, Oklahoma, 1974).

    Google ученый

  • Хэй, Б.Дж., Артур, Массачусетс, Дин, В.Е., Нефф, Э.Д., и Хонджо, С. Deep Sea Res. (Приложение 2) 38 , S1211–S1235 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Тугрул С., Бастюрк О., Сайдам С. и Йылмаз А. Nature 359 , 137–139 (1992).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Брянцев Д. А., Фащук Д. Я., Айзатуллин А., Баготский С. В., Леонов А. В. Океанология 28 , 180–185 (1988).

    Google ученый

  • Кемпе, С., Либезейт, Г., Диркс, А.-Р. & Asper, V. Nature 346 , 419 (1990).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Оверманн, Дж., Cypionka, H. & Pfennig, N. Limnol. океаногр. 37 , 150–155 (1992).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Brassell, S.C., Lewis, CA, de Leeuw, JW, de Lange, F. & Sinninghe Damste, JS Nature 320 , 160–162 (1986).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Конен, М.EL, Sinninghe Damsté, JS & de Leeuw, JW Nature 349 , 775–778 (1991).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Kohnen, M.E.L. et al. Наука 256 , 358–362 (1992).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Kohnen, M.E.L. et al. Геохим.космохим. Acta 54 , 3053–3063 (1990).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Quandt, I., Gottschalk, G., Ziegler, H. & Stichler, W. FEMS Microbiol. лат. 1 , 125–128 (1977).

    КАС Статья Google ученый

  • Сиреваг, Р., Бьюкенен, Б. Б., Берри, Дж. А. и Тротон, Дж. Х. Arch.микробиол. 112 , 35–38 (1977).

    КАС Статья Google ученый

  • Summons, RE & Powell, TG Nature 319 , 763–765 (1986).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Фрай, Б.Д., Яннаш, Х.В. и Молино, Л.М. Deep-Sea Res. А 38 , S1003–S1010 (1992).

    Артикул Google ученый

  • Goyet, C. & Bradshaw, P.W. Deep-Sea Res. А 38 , S1049–S1058 (1992).

    Артикул Google ученый

  • Бусселер К.О., Ливингстон Х.Д., Иванов Л. и Романов А. Deep-Sea Res. (в печати).

  • Caiver, SE в Facets of Modern Biogeochemistry (ред. Ittekot, V. и др. ) 326–352 (Спрингер, Берлин, 1990).

    Книга Google ученый

  • Tyson, R.V., Wilson, RCL & Downie, C. Nature 277 , 377–380 (1979).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Дикман, М. и Артуз, И. Природа 275 , 191–195 (1978).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Хэй, Б.J. и др. Deep-Sea Res. 6 , 911–928 (1990).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Hayes, J.M., Freeman, K.H., Popp, B.N. & Homan, C.H. Org. Геохим. 16 , 1115–1128 (1990).

    КАС Статья Google ученый

  • Джонс, Джорджия Эос 71 , 152 (1990).

    Google ученый

  • Calvert, S.E. et al. Природа 350 , 692–695 (1991).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

    • Саба – Фотосинтез Текст песни | Genius Lyrics

    [Вступление: Jean Deaux]
    Понял, понял, о
    Скажи, что ты ищешь, потому что я понял, да, да
    Я понял, понял, о
    Я понял , да

    [Припев: Жан До]
    О да, я ожил, Лейк Шор Драйв, направился в рай
    В этот момент я не могу узнать
    Или увидеть, что яркий свет
    И что вы идете на компромисс, Я чуть не умер
    Сомневаюсь, что вода красная, как моя

    [Куплет 1: Saba]
    Эй, как тебе одиноко в комнате с Богом?
    Никогда не тормозить, даже на пит-стоп
    Молиться, чтобы мои ниггеры никогда не попались
    Преодолеть все это, как я большая шишка
    Учили быть мужчиной, вплоть до наручных часов
    До воротника рубашки заправленной , с передним карманом
    Часть юности, когда они расцветают
    Когда ваши звезды сойдутся, я надеюсь, что кометы не будет
    Пока это так…
    О да, я сделал это живым, на Вест-Сайде
    Все еще в доме моей мамы
    Дети теперь на моей совести
    Потому что молодежь умирает, и теперь это более распространено Кармело
    Спускаюсь вниз, кайф от жизни, прибываю без предупреждения
    Вызов, онемение боли, когда я сомневаюсь, старшая школа
    Моя голова в облаках, как будто я узнал о

    [Припев: Жан До]
    О да, я ожил, Лейк-Шор Драйв, направился в рай
    В этот момент я не могу узнать
    Или вижу, что яркий свет
    И что ты скомпрометируешь, я почти умру
    Я сомневаюсь, что вода красный, как мой

    [Пост-хук: Жан До и Саба]
    Что вы ищете?
    Получил, получил (покажи, что хочешь)
    Получил, получил (покажи, что хочешь)
    Все, что ты обожаешь
    Получил, получил (покажи, что хочешь)
    Я понял, я понял (покажи, что хочешь)
    Покажи, что хочешь, покажи, что хочешь
    Покажи, что хочешь, покажи, что хочешь

    [Концовка: Билли Уильямс]
    люди могут есть
    Я просто хочу поиграть в футбол на крышах в Токио
    Я просто хочу найти место, где мне не нужно гримасничать перед людьми, нет,
    Искренне ваш, Билли Уильямс

    Произошла ошибка при настройке файла cookie пользователя

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

    Настройка браузера на прием файлов cookie

    Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

    Как взаимодействие между светом и растворенными неорганическими видами углерода определяет плавучесть Stratiotes aloides

    Abstract

    Структурное разнообразие, образованное густыми, плавающими насаждениями Stratiotes aloides , создает очаги биоразнообразия флоры и фауны на водно-болотных угодьях.Однако только часть популяций становится эмерджентной и обеспечивает это важное облегчение. Поскольку было высказано предположение, что его плавучесть зависит от скорости подводного фотосинтеза, мы исследовали роль наличия растворенного CO 2 и PAR на фотосинтез, производство биомассы и плавучесть в контролируемом эксперименте в теплице. Фотосинтез и рост находились под сильным влиянием наличия как PAR, так и CO 2 . При низкой ФАР растения образовывали меньшую биомассу и не давали всхожих листьев, даже при изобилии СО 2 .При низких уровнях CO 2 , S . aloides перешел на использование HCO 3 — , что привело к снижению фотосинтетической продукции O 2 , уменьшению формирования листьев и увеличению осаждения CaCO 3 на листьях, что привело к снижению плавучести. При высокой ФАР низкая доступность СО 2 приводила к более медленному заселению водного слоя, тогда как доступность СО 2 не влияла на растения с ограниченной ФАР. Наше исследование показывает, что условия местности, а не единственное изобилие потенциально способствующих видов, могут в значительной степени определять, образуют ли они структуру, необходимую для того, чтобы действовать в качестве фактора, способствующего биоразнообразию в водной среде.

    Образец цитирования: Harpenslager SF, Smolders AJP, Kieskamp AAM, Roelofs JGM, Lamers LPM (2015) Плавать или не плавать: как взаимодействие между легкими и растворенными неорганическими видами углерода определяет плавучесть Stratiotes aloides . ПЛОС ОДИН 10(4): е0124026. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026

    Академический редактор: Панайотис Калайцис, Средиземноморский агрономический институт в Ханье, ГРЕЦИЯ

    Поступила в редакцию: 30 октября 2014 г.; Принято: 9 марта 2015 г.; Опубликовано: 24 апреля 2015 г.

    Авторское право: © 2015 Harpenslager et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

    Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах бумага.

    Финансирование: Исследования, выполненные в рамках Проекта: 11264; Торфяной покров: естественное покрытие в загрязненном полдере Фольгермеер (Нидерланды) дает новые возможности для роста торфа, противодействующего оседанию земли.Субсидируется Технологическим фондом STW, предоставляющим гранты на прикладные исследования.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    В естественной сукцессии водно-болотных угодий процесс оземления, переход от водной к наземной фазе, очень важен для формирования структурно разнообразной среды обитания и поддержания высокого биоразнообразия [1, 2]. Однако изменения в землепользовании и качестве воды в течение 20 века серьезно повлияли на функционирование водно-болотных угодий в Западной Европе [2, 3] и естественную смену открытой воды на богатые видами болота посредством образования плавучих отложений или растительности. маты стали редкими [1].Плавающие насаждения эмерджентных водных макрофитов, таких как Stratiotes aloides , могут служить структурой для большого разнообразия видов флоры и фауны, в том числе находящихся под угрозой исчезновения зеленого сокола ( Aeshna viridis ) и черной крачки ( Chlidonias niger ) [4-4]. 6]. Кроме того, биоразнообразие в этих типах растительности значительно выше, чем в аналогичных системах, где вид отсутствует [7, 8].

    S . алоиды были очень распространены в Европе и Северо-Западной Азии до 1960-х годов, но с тех пор их количество резко сократилось из-за изменений в гидрологии, эвтрофикации и аммония (NH 4 + ) или сульфидов (H 2 S ) токсичность [3, 9, 10].Благодаря высокой скорости роста клонов S . Популяции aloides могут полностью заполнить поверхностные воды за несколько вегетационных сезонов в мезо- и эвтрофных условиях [11]. Такая густая растительность также снижает мутность водного слоя, предотвращая повторное взвешивание частиц наносов [12]. Кроме того, этот вид вырабатывает аллелопатические вещества, снижающие рост водорослей [13]. В результате этих особенностей этот вид является сильным конкурентом в водных системах и даже был зарегистрирован как ядовитый сорняк в некоторых частях Северной Америки и Австралии, где он не является местным [14–16].

    Одна из наиболее характерных особенностей S . aloides – чередующийся жизненный цикл с эмерджентной и подводной стадиями жизни [11]. Летом растения могут стать плавучими и могут образовывать плотные плавающие растительные коврики. Осенью они тонут и остаются под водой всю зиму, пока не всплывут весной. Повышенная плавучесть S . aloides весной считается результатом усиленного подводного фотосинтеза [9, 11, 17, 18].Однако полевые наблюдения и отчеты из литературы ясно показывают, что не все S . Насаждения aloides следуют этому чередующемуся жизненному циклу, и популяции могут оставаться под водой в течение лета [17, 19, 20]. Понимание факторов, определяющих, остается ли популяция погруженной или становится всплывающей, важно не только для понимания экофизиологии плавающих макрофитов, но и потому, что погруженные популяции демонстрируют другой состав сообщества и гораздо более низкое биоразнообразие, чем всплывающие популяции [21] и не могут размножаются генеративно [11, 22].

    Пока что механизм плавучести S . aloides еще не был обнаружен в контролируемых экспериментальных условиях, но, поскольку было высказано предположение, что он является прямым результатом фотосинтеза, отсутствие плавающих растений, скорее всего, будет связано со снижением активности фотосинтеза под водой. Снижение фотосинтеза может быть результатом не только ограниченной доступности питательных веществ (фосфора, азота), но и условий ограниченного освещения (ФАР; фотосинтетически активное излучение) или сниженной доступности растворенного неорганического углерода (ДИК).Повышенная мутность и присутствие гуминовых кислот или водорослей действительно могут ограничивать PAR для S . алоидов и, следовательно, скорость его фотосинтеза [23]. Ограничение C, с другой стороны, может происходить не только в озерах с мягкой водой, обычно демонстрирующих низкие концентрации DIC, но и в щелочных водах с повышенным pH (> 8,2), в которых DIC присутствует в виде бикарбоната (HCO 3 — ). вместо диоксида углерода (CO 2 ) [24]. Виды водных растений значительно различаются по эффективности использования HCO 3 — в качестве альтернативы CO 2 [25, 26].Хотя S . aloides способен использовать HCO 3 — [27], он может достигать только примерно 15% своего максимального чистого фотосинтеза при выращивании исключительно на HCO 3 — [17].

    Чтобы понять экофизиологические особенности и потенциальную роль S . aloides в качестве вспомогательного вида важно понимать оптимальные абиотические условия для формирования плавающего мата. Поэтому в этом исследовании мы проверили взаимодействующие эффекты доступности PAR и CO 2 на плавучесть S . алоиды в контролируемом эксперименте в теплице. Было высказано предположение, что растения, у которых наблюдается либо ограниченная ФАР, либо низкая доступность CO 2 , выживут, но не станут плавучими, поскольку их фотосинтетическая способность будет нарушена. Ожидалось, что этот процесс будет еще более глубоким, когда и CO 2 , и PAR являются лимитирующими. Учитывая их вспомогательную роль, исследование регулирования плавучести S . растений aloides также имеет большое значение для проектов восстановления, направленных на естественную смену водно-болотных угодий и сохранение исчезающих видов.

    Материалы и методы

    Экспериментальная установка

    Всего 54 растения Stratiotes aloides были собраны из частного садового пруда в Нидерландах с разрешения владельца (51°44’6” с.ш.; 6°51’49” в.д.) осенью 2011 г. и сохранены в искусственных прудах внутри оранжереи Радбаудского университета в Неймегене, где эксперимент проводился с апреля по июль 2012 г. Девять экспериментальных прудов объемом 2300 л (ø 180 см; высота 90 см) были разделены сетками на три отсека одинакового размера. для обеспечения свободного движения воды.Одно отделение было покрыто двойным слоем теневой ткани, одно — однослойным, а еще одно не было покрыто тканью, чтобы обеспечить полное освещение. В результате были созданы три интенсивности света. Принимая полный свет за 100% интенсивность ФАР, затенение привело к ±40% и ±10% полной интенсивности ФАР для затененных и двойных затененных процедур соответственно. Освещение было в основном естественным, но поддерживался искусственный световой режим с лампами 200 мкмоль·м -2 с -1 (Philips, Master SonT, 400 Вт) при 16 ч света/8 ч темноты, чтобы предотвратить большие колебания доступности света.Средние уровни ФАР на уровне поверхности воды достигли 130 ± 32, 50 ± 22 и 15 ± 5 мкмоль м -2 с -1 (среднее значение ± стандартная ошибка среднего) для 100%, 40% и 10% обработки ФАР соответственно.

    Перед добавлением растений все экспериментальные установки получили 125 л подводных торфяных отложений (характеристики отложений см. в Таблице 1), происходящих из минералотрофных торфяников в Нидерландах (52°18′32″ с.ш.; 4°45′42″ E) и слой воды 1500 л (60 см) Неймегенской водопроводной воды. Так как экспериментальные бассейны были вырыты в полу теплицы, температура воды оставалась довольно постоянной (медиана: 23.3°С; Мин.: 21,1°С; Макс.: 24,8°C). В результате щелочных, богатых бикарбонатом (HCO 3 — ) отложений pH поверхностных вод составлял 7,8 ± 0,1 (среднее значение ± SEM), а концентрация CO 2 составляла 86 ± 53 мкмоль л -1 (среднее значение). ± стандартная ошибка среднего). Две более высокие дозы CO 2 были созданы путем осторожного барботирования водного слоя чистым CO 2 4–8 раз в день с использованием регуляторов массового расхода (EL-FLOW select F201CV, Bronkhorst, Veenendaal, Нидерланды). Эти две обработки имели концентрации 228 ± 106 мкмоль л -1 (pH 7.4 ± 0,1; среднее значение ± стандартная ошибка среднего) и 933 ± 436 мкмоль L -1 (pH 7,0 ± 0,1; среднее значение ± стандартная ошибка среднего) CO 2 . В разделах «Результаты» и «Обсуждение» обработки называются 90, 230 и 930 мкмоль L -1 соответственно. Во время эксперимента концентрации CO 2 в водном слое измерялись три раза в неделю с помощью инфракрасного газоанализатора ABB Advance Optima (ABB Analytical, Франкфурт, Германия), и на протяжении всего эксперимента обработка существенно различалась ( P = 0 .018; Таблица 1).

    Химический анализ

    Пробы водного слоя и поровой воды отбирались каждые две недели. Поскольку водные слои трех отсеков каждого мезокосма были соединены, а рН и концентрации СО 2 не различались между отсеками, анализы проводились на одной объединенной пробе из водного слоя каждого мезокосма. Кроме того, пробы поровой воды из всех отдельных отсеков были взяты с помощью вакуумных шприцев, прикрепленных к керамическим чашкам (Eijkelkamp Agrisearch Equipment, Giesbeek, Нидерланды), которые были закреплены на глубине 10 см в отложениях.рН измеряли с помощью стандартного комбинированного стеклянного рН-электрода Ag/AgCl (Orion Research, Беверли, Калифорния, США), соединенного с рН-метром (Tim800; Radiometer Analytical, Лион, Франция), и щелочность путем титрования до рН 4,2 0,1 ммоль л. -1 HCl с использованием автоматической бюретки (ABU901, Radiometer, Лион, Франция). Концентрации NO 3 — и NH 4 + измеряли колориметрически на автоматическом анализаторе 3 (Bran&Lubbe, Norderstedt, Germany) с использованием гидразинсульфата [28] и салицилата [29] соответственно.Концентрации Ca, Fe, K, Mg, общего P и S анализировали с помощью спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (ICP-OES icap 6000; Thermo Fischer Scientific, Уолтем, Массачусетс, США).

    Параметры установки

    При содержании в теплице зимой 2011–2012 гг. все растения сбросили корни и начали формировать новые в апреле 2012 г., непосредственно перед началом эксперимента. Вес в свежем виде, количество листьев и отростков, а также длину трех самых больших листьев регистрировали для каждого растения перед размещением двух S . алоидов растений (24,6 ± 1,6 г DW, диаметр 48 ± 0,5 см, среднее значение ± стандартная ошибка среднего) в каждом отсеке. Растениям давали расти в течение 4 месяцев, в течение которых регулярно регистрировали положение розетки относительно поверхности воды (мера плавучести), образование надводных листьев, количество отростков и количество корней, проникающих в осадок. Кроме того, во время эксперимента регистрировали гибель растений, а оставшуюся биомассу этих мертвых растений собирали преждевременно. Поскольку было невозможно записать биомассу во время эксперимента, не повредив растения, покрытие растений оценивалось в цифровом виде (Photoshop CS6 для Mac, инструмент измерений; Adobe Systems Incorporated, Маунтин-Вью, Калифорния, США) по фотографиям, которые делались каждые две недели. определить увеличение растительного покрова.После сбора урожая измеряли длину корней и отдельно определяли свежий вес побегов, корней и ответвлений. Растительный материал высушивали при 70°C в течение 48 часов, чтобы установить конечную сухую массу растительной биомассы. Эти значения были скорректированы с учетом осаждения карбоната кальция (CaCO 3 ).

    В начале и в конце эксперимента максимальные квантовые выходы фотохимии (F v /F M ) были измерены для всех растений с использованием флуорометра с модуляцией импульсного усиления (JUNIOR-PAM, Walz, Effeltrich, Germany). ).Этот метод обеспечивает относительное измерение реакционных центров фотосистемы II, активно участвующих в фотосинтезе. Кроме того, в начале и в конце эксперимента собирали листья среднего возраста для анализа содержания хлорофилла, который экстрагировали и измеряли на спектрофотометре (Lambda 25, UV/VIS Spectrometer, PerkinElmer Instruments) по Lichtenthaler и Wellburn. [30].

    Скорость фотосинтеза погруженных листьев среднего возраста измеряли после 5 недель экспериментальной обработки путем инкубации свежесрезанных листьев в герметичных, наполненных водой колбах.Продукцию O 2 внутри колб определяли через 0, 2 и 4 часа инкубации с использованием кислородного электрода (HQ40d multi, HACH, Loveland, Colorado, U.S.A.). Мы решили проводить измерения через 5 недель, так как это был критический период, когда все растения все еще были погружены в воду, но вскоре должны были прорасти. Измерения проводились при интенсивности ФАР 195 мкмоль·м -2 с -1 , создаваемой искусственным светом (Master SonT, 400 Вт, Philips, Нидерланды). Для поддержания экспериментальных световых условий колбы, содержащие листья от 40% и 10% световых обработок, были покрыты одинарным и двойным слоями теневой ткани соответственно, и колбы были заполнены водой от соответствующих обработок СО 2 .Измерения проводились при комнатной температуре (22,5°С).

    Осадок

    CaCO 3 на листьях определяли через 25, 50 и 65 дней путем инкубации листьев в герметичных флаконах, полностью заполненных 0,1 ммоль L -1 HCl, в течение 24 часов, после чего определяли концентрацию раствора CO 2 . измеряли с использованием инфракрасного газоанализатора ABB Advance Optima (ABB Analytical, Франкфурт, Германия) и рассчитывали количество CaCO 3 . Гомогенизированный высушенный растительный материал расщепляли HNO 3 (65 %) и H 2 O 2 (30 %), используя микроволновую печь (1200 мл Mega, Milestone Inc., Сорисоле, Италия). Дигестаты разбавляли и анализировали на Fe, K и P с помощью спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (ICP-OES icap 6000; Thermo Fischer Scientific, Уолтем, Массачусетс, США). Кроме того, определяли содержание C и N (%) в высушенном растительном материале с помощью анализатора элементов (Carlo Erba NA1500, Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США).

    Статистический анализ

    Наша экспериментальная установка обеспечивала полнофакторный эксперимент, содержащий все возможные комбинации CO 2 (90 мкмоль L -1 , 230 мкмоль L -1 и 930 мкмоль L -1 ) и PAR (100 %, 40% и 10%) обработки, все из которых повторялись 3 раза.Все повторы состояли из 2 растений в одном отсеке.

    Нормальность остатков и однородность дисперсии проверяли с помощью критерия нормальности Шапиро-Уилка и критерия равенства дисперсий Левена соответственно. Ненормальные и гетероскедастические данные были логарифмически преобразованы или извлечены из квадратного корня перед анализом, чтобы соответствовать предположениям параметрических тестов. Данные по конечной биомассе, химическому составу воды, химическому составу растительного материала и параметрам фотосинтеза анализировали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа при 0.Доверительный интервал 05 с последующим апостериорным тестом Тьюки. Экспериментальные концентрации CO 2 , концентрации поровой воды NH 4 + , растительный покров, компенсационная продукция, глубина плавучести и накопление CaCO 3 были проанализированы во времени с использованием линейных смешанных моделей. Парные сравнения были выполнены с использованием поправки Бонферрони для множественных сравнений, чтобы определить существенные различия между всеми возможными комбинациями обработок CO 2 или PAR. Для всех анализов значения P и F и эффекты взаимодействия представлены в таблице 1.Все статистические тесты проводились с использованием SPSS v21 (IBM Statistics, 2012).

    Результаты

    Биогеохимия

    За счет насыщенных HCO 3 — отложений (химические свойства приведены в табл. 2), характерных для минеротрофных болот, щелочность водного слоя в прудах была высокой и колебалась от 2,4 мэкв л -1 до 3,8 мэкв л -1 (среднее: 2,8 мэкв л -1 ). В целом концентрации биогенных элементов в водной толще были низкими (табл. 2).Концентрации NH 4 + в поровой воде снизились на 17–53 % для растений с 10 % ФАР и на 78–99 % для растений с 40 % или 100 % ФАР в ходе эксперимента ( P <0,001; данные не представлены) . Концентрации CO 2 230 или 930 мкмоль L -1 также приводили к более сильному снижению, чем при выращивании растений с 90 мкмоль L -1 CO 2 ( P = 0,004). Эффект взаимодействия между ФАР и СО 2 ( P = 0,024) показал, что среднее снижение на 98 ± 1% наблюдается у растений, выращенных при ≥230 мкмоль L -1 СО 2 и ≥40% ФАР ( Таблица 1) была значительно сильнее, чем 56 ± 13% для растений, выращенных при <230 мкмоль L -1 и <40% PAR.

    Рост растений и фотосинтез

    PAR был наиболее важным фактором, определяющим конечную биомассу Stratiotes aloides (табл. 3). В то время как биомасса растений с ограничением ФАР уменьшалась во время эксперимента из-за образования более тонких листьев ( P = 0,006; таблица 3) и опадения крупных листьев, растения, выращенные при 100% ФАР, давали примерно в три раза больше своего первоначального веса после четыре месяца экспериментального лечения. Кроме того, эти растения быстрее и полнее покрывали водный слой ( P <0.001; рис. 1) и имели более высокую вегетативную репродукцию, чем растения с ограничением PAR ( P <0,001; таблица 1; рис. 2). Растения, выращенные в условиях 100% PAR, дали 1,7 ± 0,2 побега на растение, тогда как растения, выращенные в условиях 40% или 10% PAR, дали только 0,4 ± 0,2 и 0,05 ± 0,05 смещения соответственно.

    Рис. 1. Увеличение покрытия водного слоя Stratiotes aloides (среднее + стандартная ошибка среднего) в зависимости от различных уровней PAR и наличия CO 2 .

    Низкая PAR значительно снижает окончательное покрытие ( P <0.001), тогда как ограничение CO 2 приводило к более низкой скорости колонизации ( P = 0,001). Результаты статистических испытаний представлены в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g001

    Рис. 2. Получение побегов путем вегетативного размножения у Stratiotes aloides (среднее + стандартная ошибка среднего) в зависимости от различных уровней PAR и доступности CO 2 .

    Низкий PAR значительно снижает возможность получения смещения ( P <0.001), тогда как ограничение CO 2 привело к снижению производительности ( P = 0,021). Результаты статистических испытаний представлены в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g002

    Все растения начали пускать корни примерно за 1 неделю до начала эксперимента, и все растения прочно укоренились в осадке через 3 недели. Растения, выращенные при 100% PAR, дали больше корней ( P <0,001; Таблица 1, Таблица 3), чем растения при других световых обработках, в то время как растения при самом низком уровне PAR дали самые короткие корни ( P = 0.001; Таблица 1; Таблица 3). Однако при обработке 10% ФАР значительная часть растений погибла (±40% по сравнению с ±20% и ±5% растений при обработке 40% и 100% ФАР соответственно), что началось с отмирания. от корней. Однако выжило достаточное количество растений для статистического анализа параметров растений. Общая длина корней во всех обработках, кроме обработки 10% ФАР и 90 мкмоль L -1 СО 2 , составила более 60 см и, таким образом, легко достигала осадка опытных бассейнов (табл. 3).

    Растения с ограниченным содержанием

    CO 2 изначально демонстрировали гораздо более низкую скорость роста, чем растения с обильным содержанием CO 2 . Это было проиллюстрировано как более низким увеличением растительного покрова ( P = 0,001; таблица 1, рис. 1), так и более медленным образованием побегов ( P = 0,021, таблица 1, рис. 2). Растения с обработкой 90 мкмоль L -1 CO 2 , выращенные с полным PAR, в конечном итоге достигли такого же покрытия и количества смещений, но для достижения этих значений потребовалось гораздо больше времени, чем растения с 930 мкмоль L -1 CO 2 доступность .

    Увеличение растительного покрова ( P = 0,012) и вегетативной продукции ( P = 0,016) также находились под значительным влиянием эффектов взаимодействия CO 2 и ФАР, поскольку один фактор усиливал действие другого. Когда растения получали как высокие концентрации CO 2 , так и высокие ФАР, эффекты были сильнее, чем отдельные эффекты. Точно так же растения, выращенные при самой низкой концентрации CO 2 и самой низкой PAR, показали себя значительно хуже, чем растения, ограниченные только одним из этих факторов.

    На скорость фотосинтеза погруженных растений сильно влияли как PAR ( P <0,001; таблица 1; рис. 3), так и доступность CO 2 ( P = 0,003; таблица 1; рис. 3). Уменьшение PAR привело к снижению примерно на 50% продукции O 2 в растениях после обработки 10% PAR по сравнению с растениями, выращенными при полной PAR. Кроме того, по сравнению с растениями, выращенными при 930 мкмоль L -1 , скорость фотосинтеза растений при обработке 90 мкмоль L -1 и 230 мкмоль L -1 CO 2 была снижена на 55% и 40%. соответственно.

    Рис. 3. Производство кислорода при фотосинтезе (среднее значение + стандартная ошибка среднего) у Stratiotes aloides при различной доступности PAR и CO 2 .

    Значимые различия между различными обработками PAR и CO 2 указаны заглавными и строчными буквами соответственно (P<0,01). Дополнительные результаты статистических испытаний представлены в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g003

    Значения максимального квантового выхода показали, что все оставшиеся растения имели активную фотосистему в конце эксперимента.Эти значения были значительно выше для растений, выращенных при 40% и 10% PAR, чем для растений, выращенных при обработке 100% PAR ( P = 0,002; таблица 1; таблица 3). Кроме того, растения, выращенные в более темных условиях, содержали значительно больше хлорофилла а и b, чем растения, выращенные при полном освещении ( P = 0,009; таблица 1; таблица 3).

    После сбора урожая отношения C:N у растений, выращенных при 40% и 10% PAR, были ниже, чем у растений, выращенных при полной PAR ( P = 0.010; Таблица 1; Таблица 4). Кроме того, растения, выращенные при 930 мкмоль L -1 CO 2 , имели значительно более высокое содержание N, чем растения с более низкой доступностью CO 2 , что также приводило к более низким отношениям C:N. Соотношения C:P и N:P не отличались между обработками (таблица 4). Растения также показали более низкое содержание Fe ( P = 0,012; Таблица 1; Таблица 4), когда концентрация CO 2 составляла 230 мкмоль L -1 или ниже, в то время как содержание K не различалось между обработками, при этом все растения содержали около 630±50 ммоль K кг DW -1 (таблица 4; среднее значение ± стандартная ошибка среднего).

    Плавучесть и кальцификация

    При полной ФАР образование зарождающихся листьев началось при обработке 930 мкмоль L -1 CO 2 примерно через 6 недель (таблица 3). В условиях ограниченной доступности CO 2 образование зарождающихся листьев было задержано еще на 3 и 9 недель для обработок 230 мкмоль L -1 и 90 мкмоль L -1 CO 2 соответственно. При ограничении ФАР растения не образовывали надводных листьев. Погруженные листья были значительно тоньше надводных листьев ( P = 0.002; Таблица 1; Рис 4).

    Рис. 4. Толщина подводных и надводных листьев (среднее значение + стандартная ошибка среднего), сформированных Stratiotes aloides в конце четырехмесячного экспериментального лечения.

    Погруженные листья в основном продуцировались растениями с ограниченным PAR и растениями после обработки 90 мкмоль L -1 , тогда как надводные листья продуцировались только растениями, выращенными при 100% PAR. Появившиеся листья были значительно толще погруженных ( P = 0,002). Средние значения толщины листа на обработку представлены в таблице 3, а статистические данные — в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g004

    Тем не менее, даже при отсутствии надводных листьев часто наблюдалось, что растения с ограниченным PAR плавают чуть ниже поверхности воды, а глубина плавучести розетки не не различаются световые режимы для растений, выращенных при 230 мкмоль L -1 и 930 мкмоль L -1 CO 2 . Однако при 100% освещенности растения, получившие наименьшее количество СО 2 , в течение всего периода эксперимента лежали ниже в слое воды, чем растения с 230 или 930 мкмоль L -1 (СО 2 *ФАР эффект). P = 0.005; Таблица 1; Рис 5). Кроме того, растения после обработки 230 мкмоль L -1 CO 2 изначально также оставались ниже в слое воды ( P = 0,017; таблица 1, рис. 5), чем растения, обработанные 930 мкмоль L -1 CO 2 .

    Рис. 5. Глубина розеток (средняя и стандартная ошибка среднего) Stratiotes aloides , выращенных при различной доступности CO 2 и 100% PAR.

    Растения от 90 мкмоль л -1 СО 2 обработок опустились в течение двух недель, после чего растения оставались значительно ниже в слое воды, чем растения, выращенные при ограниченных 230 и 930 мкмоль л -1 ( P < 0.001), что обозначается разными буквами. Дополнительные результаты статистических испытаний представлены в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g005

    Наблюдения за погруженными листьями показали значительное накопление CaCO 3 на верхней стороне листьев. В то время как это накопление было наиболее заметным на растениях после обработки 90 мкмоль L -1 CO 2 и 100% PAR, в конечном итоге все растения показали некоторое осаждение CaCO 3 на листьях.Это обызвествление S . Листья aloides впервые стали видны примерно через 3–4 недели. Как высокая ФАР ( P = 0,002; таблица 1), так и низкая доступность CO 2 ( P = 0,016; таблица 1) значительно увеличивали количество CaCO 3 , накапливавшегося на листьях (рис. 6). Увеличение CaCO 3 было самым высоким в течение первого месяца эксперимента и после этого стабилизировалось до значений около 40 ± 7 г CaCO 3 м -2 (данные не показаны).Накопление CaCO 3 в ходе эксперимента привело к увеличению плотности листьев на 5,7 ± 0,9 % при полной ФАР, тогда как при 40 % и 10 % ФАР — на 3,2 ± 1,0 % и 1,8 ± 0,4 % соответственно (данные не представлены). .

    Рис. 6. Накопление CaCO 3 (среднее + стандартная ошибка среднего) на листьях Stratiotes aloides при различной доступности PAR и CO 2 .

    CaCO 3 измеряли с момента появления видимых осадков (через 3–4 недели после начала обработки).Низкая ФАР значительно снижала накопление CaCO 3 ( P = 0,002), в то время как ограниченная доступность CO 2 значительно увеличивала количество CaCO 3 на листьях ( P = 0,016). Дополнительные результаты статистических испытаний представлены в таблице 1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g006

    Обсуждение

    Плавучесть и фотосинтез

    Здесь мы показываем, что как ФАР, так и доступность растворенного CO 2 в водном слое сильно влияют на скорость фотосинтеза, плавучесть и формирование надводных листьев для Stratiotes aloides .Синтез наиболее важных эффектов ограниченного СО 2 или ФАР на эти растения представлен на рис. 7.

    Рис. 7. Схематический обзор влияния ограниченного количества PAR или CO 2 весной на скорость роста и плавучесть Stratiotes aloides .

    При ограничении PAR растения производят меньше биомассы и не образуют надводных листьев. В ограниченных условиях CO 2 растения используют HCO 3 — для фотосинтеза (когда он доступен), который менее эффективен и вызывает более низкие темпы роста, более медленное формирование зарождающихся листьев и снижение плавучести.Следовательно, только растения, получающие достаточное количество света и CO 2 , могут стать плавучими и достичь требуемой скорости роста, необходимой для выполнения своей роли в качестве фактора, способствующего биоразнообразию водно-болотных угодий.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124026.g007

    В условиях лимитирования ФАР зародышевые листья вообще не появлялись, тогда как в лимитированных условиях СО 2 их формирование задерживалось на 3–9 недель. Все растения прочно укоренились в отложениях и дали достаточно длинные корни, чтобы растения могли плавать.Таким образом, рост корней не был препятствием для достижения поверхности воды. Однако растения с ограниченным PAR никогда не вырастали, а плавали чуть ниже поверхности воды (рис. 7). Мы заметили, что эти растения демонстрируют несколько приспособлений к низкой доступности света, включая более тонкие листья, более высокое содержание хлорофилла и более высокую эффективность фотосистемы II. Тем не менее, скорость фотосинтеза слишком низка, чтобы образовать надводные листья и образовать плотный плавающий мат в условиях, ограничивающих ФАР, и несколько растений погибли или потеряли свои корни во время эксперимента, что в среднем привело к более коротким корням.Мы наблюдали, что растения с ограниченным PAR, которые случайно потеряли все свои корни, все еще не стали плавучими. Это также указывает на то, что растения физически не удерживались под водой из-за ограниченной длины корней. В полевых условиях низкая ФАР вполне может быть вызвана цветением водорослей или цианобактерий, высокими концентрациями гуминовых кислот или мутностью из-за твердых частиц органического вещества, которые часто встречаются на торфяниках, где S . Встречается алоидов [2].

    Однако при полной ФАР ограничение CO 2 все же может привести к снижению плавучести (рис. 7).Это можно объяснить более низкой скоростью фотосинтеза этих растений и их последующей задержкой образования надводных листьев. Несмотря на то, что доступность как света, так и ДИК была достаточно высокой для фотосинтеза в этой обработке, более низкая скорость фотосинтеза указывает на ограничение C для этих растений. Надводные листья толще и имеют больший объем заполненных газом межклетников (аэренхимы), чем погруженные, и способны обеспечивать растениям плавучесть [11, 18, 31]. Затраты на строительство с точки зрения энергии и углерода, связанные с формированием структурно более сложных, более толстых зарождающихся листьев, намного выше [32], и такое распределение углерода возможно только в том случае, если фотосинтез достаточно высок.Хоть S . aloides может использовать HCO 3 — в качестве альтернативного источника углерода [17, 27], скорость фотосинтеза ниже из-за более высоких затрат, связанных с использованием HCO 3 — [33]. Это объясняет, почему в природных условиях этот вид предпочитает системы с органическим осадком, где высокая скорость микробного дыхания обеспечивает высокие концентрации СО 2 в водном слое [9].

    Кроме того, как мы показали, фотосинтез на основе HCO 3 — вызывает накопление CaCO 3 на листьях растений.Обызвествление водных растений является обычным явлением, происходящим у видов, использующих HCO 3 — [34]. Когда водные растения поглощают HCO 3 —, он превращается в CO 2 и OH —. В то время как СО 2 используется для фотосинтеза, ОН — выделяется на верхней стороне листа, тем самым локально повышая рН пограничного слоя и вызывая осаждение СаСО 3 [34, 35]. Накопление CaCO 3 на S . листьев aloides был обнаружен в прошлом столетии, когда Монтесантос [36] утверждал, что накопление CaCO 3 может объяснить естественное опускание вида осенью. Несмотря на то, что мы не смогли найти прямой связи между накоплением CaCO 3 и ограниченной плавучестью, мы установили, что использование HCO 3 — увеличивает плотность растительной ткани в S . алоиды .

    Производство биомассы и подкормка растений

    Плавучесть является ключевым фактором, определяющим функцию S . aloides в качестве средства сохранения биоразнообразия водно-болотных угодий. Однако для создания плотных растительных покровов, которые могут способствовать развитию других видов, одинаково важны скорость роста и производство достаточного количества новой биомассы (рис. 7). Растения, выращенные при низкой ФАР, производили значительно меньше новой биомассы, чем растения с высокой ФАР. Растения, как правило, были меньше и давали меньше отростков, чем растения, выращенные при полной доступности PAR (рис. 7). Поскольку и ФАР, и СО 2 влияют на фотосинтез, неудивительно, что эффекты СО 2 или ограничение ФАР взаимодействуют друг с другом.В то время как растения, выращенные при полном PAR, показали себя лучше всего при выращивании при высоких концентрациях CO 2 , размножение растений с ограничением PAR не реагировало на изменения доступности CO 2 . Растения, которые были ограничены в СО 2 , но получали достаточно ФАР для фотосинтеза, использовали HCO 3 — в качестве альтернативного источника С. Это не только уменьшило плавучесть, но также привело к замедлению роста и скорости размножения (рис. 7). На водно-болотных угодьях более медленные темпы роста легко приведут к тому, что более эффективные HCO 3 — с использованием видов, включая как растения, так и водоросли, вытеснят растения.

    Хотя темпы роста были ниже в ограниченных условиях CO 2 , существенных различий между конечной биомассой при самой низкой и самой высокой обработках CO 2 не было. Это, скорее всего, можно объяснить ограниченностью пространства для растений, выращенных при высоком уровне CO 2 , поскольку эти растения уже покрыли более 90% бассейна через 60 дней. В этот момент пространство будет ограничивать набор новых смещений из-за самозатенения и других факторов внутривидовой конкуренции.

    Несмотря на то, что доступность NH 4 + снизилась в отложениях растений с высоким содержанием CO 2 и высокой ФАР, ограничение азота можно исключить, поскольку отношение N:P у всех растений было выше 30 мкг -1 что предполагает, что P, а не N, ограничивал производство биомассы во всех обработках [37]. Более того, даже несмотря на то, что ткани растений с ограниченным содержанием CO 2 имели более низкое содержание Fe, чем растения, выращенные с обильным содержанием CO 2 , все концентрации находились в диапазоне здоровых S . aloides растительность, как и K, и, таким образом, можно исключить ограничение по Fe или K [38, 39].

    Качество среды обитания и вспомогательная функция

    Мы показали, что одной из наиболее важных характеристик, делающих Stratiotes aloides видом, способствующим биоразнообразию, является плавучесть, которая может быть достигнута только тогда, когда растения способны достигать достаточно высокой скорости подводного фотосинтеза весной. Высокий уровень фотосинтеза обеспечивает высокую скорость колонизации и образование более толстых листьев с межклетниками, которые могут заполняться газом, скорее всего, кислородом, образующимся в результате фотосинтеза.В результате меньший удельный вес растений заставляет их всплывать на поверхность. Этот процесс тесно связан с доступностью PAR и видами C, а не с общей концентрацией DIC в водной среде. Таким образом, в отличие от многих других посредников, способность этого широко распространенного водного макрофита способствовать другим видам, по-видимому, зависит от преобладающих условий окружающей среды, а не просто от численности вида.

    Благодарности

    Авторы хотели бы поблагодарить Йелле Эйгенштейна за его помощь в проведении химических анализов, Питера Круйсена за техническую помощь при подготовке эксперимента и Тима тен Брука и Герму Верхегген за практическую помощь.Кроме того, мы благодарим Gerard van der Weerden за использование тепличных помещений. Этот эксперимент был частью проекта, финансируемого Голландским технологическим фондом STW (PeatCap; номер проекта 11264) и муниципалитетом Амстердама.

    Вклад авторов

    Задумал и разработал эксперименты: SH AS AK JR LL. Выполнены опыты: Ш АК. Проанализированы данные: Ш АК. Написал статью: SH AS AK JR LL.

    Каталожные номера

    1. 1. Verhoeven JTA, Bobbink R (2001) Разнообразие растений болотных ландшафтов в Нидерландах.В: Гопал Б., редактор редакторов. Биоразнообразие водно-болотных угодий: оценка, функции и сохранение. Лейден: Издательство Blackhuys. стр. 65–87.
    2. 2. Lamers LPM, Smolders AJP, Roelofs JGM (2002) Восстановление болот в Нидерландах. Гидробиология 478: 107–130.
    3. 3. Roelofs JGM (1991) Поступление щелочной речной воды в торфяные низменности: влияние на качество воды и насаждения Stratiotes aloides L.. Водная ботаника 39: 267–293.
    4. 4. Сухонен Дж., Суутари Э., Каунисто К.М., Крамс И. (2013)Участок макрофита Stratiotes aloides как критический ресурс для вымирающих стрекоз Aeshna viridis .Журнал охраны насекомых 17: 393–398.
    5. 5. Рантала М.Дж., Ильмонен Дж., Коскимаки Дж., Сухонен Дж., Тынккинен К. (2004)Макрофит, Stratiotes aloides , защищает личинок стрекозы Aeshna viridis от хищничества рыб. Водная экология 38: 77–82.
    6. 6. Ван дер Винден Дж., Бейнтема А.Дж., Хемскерк Л. (2004) Черная крачка, связанная со средой обитания ( Chlidonias niger ), успешное размножение в Нидерландах. Ардея 92: 53–61.
    7. 7.Strzałek M, Koperski P (2009) Stratiotes aloides L. обитают в старице Бужиско. Водная ботаника 90: 1–6.
    8. 8. Sugier P, Lorens B, Chmiel S, Turczyński M (2010) Влияние Ceratophyllum demersum L. и Stratiotes aloides L. на богатство и разнообразие водной растительности в озерах Среднего Востока Польши. Гидробиология 656: 43–53.
    9. 9. Smolders AJP, Lamers LPM, den Hartog C, Roelofs JGM (2003) Механизмы упадка Stratiotes aloides L.в Нидерландах: сульфат как ключевая переменная. Гидробиология 506: 603–610.
    10. 10. Smolders AJP, Roelofs JGM (1996) Роль внутреннего осаждения гидроксида железа, токсичности сульфидов и окислительной способности в выживании корней Stratiotes aloides при различных концентрациях железа в поровой воде отложений. Новый фитолог 133: 253–260.
    11. 11. Cook CDK, Urmi-König K (1983) Пересмотр рода Stratiotes (Hydrocharitaceae).Водная ботаника 16: 213–249.
    12. 12. Мэдсен Д.Д., Чемберс П.А., Джеймс В.Ф., Кох Э.В., Вестлейк Д.Ф. (2001) Взаимодействие между движением воды, динамикой отложений и подводными макрофитами. Гидробиология 444: 71–84.
    13. 13. Mulderij G, Smolders AJP, Donk E (2006)Аллелопатическое влияние водного макрофита, Stratiotes aloides , на естественный фитопланктон. Пресноводная биология 51: 554–561.
    14. 14. NRM-SA (2011) Тревожный сорняк штата: Stratiotes aloides.В: Н. Р. М. Г. о. С. Австралия, редактор редакторов.
    15. 15. MNR (2013) Список инвазивных водных растений Онтарио. В: О.М.о. N. Ресурсы, редакторы редакторов. Онтариока/инвазивные виды.
    16. 16. NRCS (2014) Государственные списки вредных сорняков для 46 штатов. В: США, о. ANRC Service, редакторы редакторов. https://plants.usda.gov/java/invasiveOne.
    17. 17. Nielsen LT, Borum J (2008) Почему свободно плавающий макрофит Stratiotes aloides в основном растет в водах с высоким содержанием CO 2 -перенасыщенных.Водная ботаника 89: 379–384.
    18. 18. Скалторп CD (1967) Биология водных сосудистых растений. Лондон, Великобритания: Эдвард Арнольд. 610 стр.
    19. 19. Erixon G (1979) Экология популяции Stratiotes aloides L. в прибрежной лагуне на севере Швеции. Гидробиология 67: 215–221.
    20. 20. Ренман Г. (1989) Истории жизни двух клональных популяций Stratiotes aloides L. Hydrobiologia 185: 211–222.
    21. 21. Higler LWG (1977) Макрофауна-ценозы на растениях Stratiotes в голландских бродах.Рейксинститут для Natuurbeheer.
    22. 22. Тома С (2006) Распространение и сравнение двух морфологических форм водяного солдата (Stratiotes aloides L.): тематическое исследование на озере Слосинецкое Вельке (северо-запад Польши). Биоразнообразие: исследования и сохранение 3–4: 251–257.
    23. 23. Bloemendaal FHJL, Roelofs JGM (1988) Waterplanten en Waterkwaliteit. Утрехт: Stichting Uitgeverij van de Koninklijke Natuurhistorische Vereniging.
    24. 24. Штумм В., Морган Дж. Дж. (1996) Водная химия В: Schnoor J.Л. и Цендер А., редакторы. Текущее содержание/Сельское хозяйство, биология и науки об окружающей среде. Нью-Йорк, США: John Whiley & Sons. стр. 157–163. https://doi.org/10.7717/peerj.328 pmid:24749007
    25. 25. Аллен Э.Д., Спенс Д.Х.Н. (1981) Дифференциальная способность водных растений использовать запасы неорганического углерода в пресных водах. Новый фитолог 87: 269–283.
    26. 26. Мэдсен Т.В., Маберли С.К. (1991)Суточные колебания света и ограничение фотосинтеза углеродом двумя видами подводных пресноводных макрофитов с различной способностью использовать бикарбонат.Пресноводная биология 26: 175–187.
    27. 27. Prins HBA, De Guia MB (1986) Источник углерода водяного солдата, Stratiotes aloides L. Aquatic Botany 26: 225–234.
    28. 28. Кампхаке Л.Дж., Ханна С.А., Коэн Дж.М. (1967) Автоматизированный анализ нитратов путем восстановления гидразином. Исследования воды 1: 205–&.
    29. 29. Grasshof K, Johannse H (1972) Новый чувствительный и прямой метод автоматического определения аммиака в морской воде. Журнал Du Conseil 34: 516–521.
    30. 30. Lichtenthaler HK, Wellburn AR (1983) Определение общего содержания каротиноидов и хлорофиллов a и b в экстрактах листьев в различных растворителях. Труды Биохимического общества 11: 519–520.
    31. 31. Ефремов А.Н., Свириденко Б.Ф. (2012) Сезонная и пространственная динамика растений Stratiotes aloides (Hydrocharitaceae). Ботаника Сербица 36: 59–62.
    32. 32. Милла Р., Райх П.Б. (2007) Масштабирование площади и массы листа: стоимость перехвата света увеличивается с размером листа.Труды Королевского общества биологических наук 274: 2109–2114. пмид:17591590
    33. 33. Мэдсен Т.В., Санд-Дженсен К. (1991) Фотосинтетическая ассимиляция углерода водными макрофитами. Водная ботаника 41: 5–40.
    34. 34. Боровицка М.А. (1984) Обызвествление водных растений. Растительная клетка и окружающая среда 7: 457–466.
    35. 35. Prins HBA, Snel JFH, Zanstra PE, Helder RJ (1982) Механизм ассимиляции бикарбоната полярными листьями при концентрациях Potamogeton и Elodea — CO 2 на поверхности листа.Растительная клетка и окружающая среда 5: 207–214.
    36. 36. Монтесантос Н. (1913) Morphologische und Biologische Untersuchungen über einige Hydrocharideen. Флора 105: 1–32.
    37. 37. Güsewell S (2004) Соотношение N: P в наземных растениях: вариации и функциональное значение. Новый фитолог 164: 243–266.
    38. 38. Smolders A, Roelofs JGM (1993)Опосредованное сульфатами ограничение содержания железа и эвтрофикация в водных экосистемах. Водная ботаника 46: 247–253.
    39. 39.Маршнер Х. (1995) Минеральное питание высших растений. Лондон: Academic Press Limited. 889 стр.

    Фотосинтез | СпрингерЛинк

    ‘) var head = document.getElementsByTagName(«head»)[0] var script = document.createElement(«сценарий») сценарий.тип = «текст/javascript» script.src = «https://buy.springer.com/assets/js/buybox-bundle-52d08dec1e.js» script.id = «ecommerce-scripts-» ​​+ метка времени head.appendChild (скрипт) var buybox = document.querySelector(«[data-id=id_»+ метка времени +»]»).parentNode ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.вариант-покупки»)).forEach(initCollapsibles) функция initCollapsibles(подписка, индекс) { var toggle = подписка.querySelector(«.Цена-варианта-покупки») подписка.classList.remove(«расширенный») var form = подписка.querySelector(«.форма-варианта-покупки») если (форма) { вар formAction = form.getAttribute(«действие») document.querySelector(«#ecommerce-scripts-» ​​+ timestamp).addEventListener(«load», bindModal(form, formAction, timestamp, index), false) } var priceInfo = подписка.селектор запросов(«.Информация о цене») var PurchaseOption = toggle.parentElement если (переключить && форма && priceInfo) { toggle.setAttribute(«роль», «кнопка») toggle.setAttribute(«tabindex», «0») toggle.addEventListener («щелчок», функция (событие) { var expand = toggle.getAttribute(«aria-expanded») === «true» || ложный переключать.setAttribute(«расширенная ария», !расширенная) form.hidden = расширенный если (! расширено) { покупкаOption.classList.add(«расширенный») } еще { покупкаOption.classList.remove(«расширенный») } priceInfo.hidden = расширенный }, ложный) } } функция bindModal (форма, formAction, метка времени, индекс) { var weHasBrowserSupport = окно.выборка && Array.from функция возврата () { var Buybox = EcommScripts ? EcommScripts.Buybox : ноль var Modal = EcommScripts ? EcommScripts.Modal : ноль if (weHasBrowserSupport && Buybox && Modal) { var modalID = «ecomm-modal_» + метка времени + «_» + индекс var modal = новый модальный (modalID) модальный.domEl.addEventListener(«закрыть», закрыть) функция закрыть () { form.querySelector(«кнопка[тип=отправить]»).фокус() } вар корзинаURL = «/корзина» var cartModalURL = «/cart?messageOnly=1» форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartURL, cartModalURL) ) var formSubmit = Buybox.перехват формы отправки ( Buybox.fetchFormAction(окно.fetch), Buybox.triggerModalAfterAddToCartSuccess(модальный), функция () { form.removeEventListener («отправить», formSubmit, false) форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartModalURL, cartURL) ) форма.представить() } ) form.addEventListener («отправить», formSubmit, ложь) document.body.appendChild(modal.domEl) } } } функция initKeyControls() { document.addEventListener («нажатие клавиши», функция (событие) { если (документ.activeElement.classList.contains(«цена-варианта-покупки») && (event.code === «Пробел» || event.code === «Enter»)) { если (document.activeElement) { событие.preventDefault() документ.activeElement.click() } } }, ложный) } функция InitialStateOpen() { var buyboxWidth = buybox.смещениеШирина ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.опция покупки»)).forEach(функция (опция, индекс) { var toggle = option.querySelector(«.цена-варианта-покупки») var form = option.querySelector(«.форма-варианта-покупки») var priceInfo = option.querySelector(«.Информация о цене») если (buyboxWidth > 480) { переключить.щелчок() } еще { если (индекс === 0) { переключать.щелчок() } еще { toggle.setAttribute («ария-расширенная», «ложь») form.hidden = «скрытый» priceInfo.hidden = «скрытый» } } }) } начальное состояниеОткрыть() если (window.buyboxInitialized) вернуть window.buyboxInitialized = истина initKeyControls() })()

    Фотосинтез — О МОЙ БОГ ПОМОГИТЕ МНЕ

    В МОЕЙ КОМНАТЕ ПАУК, И ДЖМ СЛИШКОМ СЛАБЫЙ, ЧТОБЫ ИМЕТЬ СМЕЛОСТЬ, ЧТОБЫ УБИТЬ ЕГО.

    ПОМОГИТЕ МНЕ ПОЖАЛУЙСТА

    ПОЧТИ 3 часа ночи, И Я СИЖУ НА КРОВАТИ, ПОТЕЛА, ИНОГДА СМОТРЮ НА ЭТО ЗВЕРЬ  НА МОЮ СТЕНУ…

    ОН РЯДОМ С МОИМ ШКАФОМ Я НАДЕЮСЬ, ОН УМРЕТ.

    Я БУКВАЛЬНО ПРОСТО МОЛИЛСЯ, ЧТОБЫ ЭТО УМЕРЛО ОМГ

    ПОМОЩЬ НЕ ДВИЖЕТСЯ

    ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу ненавижу

    КЛЯНУСЬ

    Я АБСОЛЮТНО НЕНАВИЖУ ПАУКОВ

    КАК МОЯ АРахНОФОБИЯ СУМАСШЕДШАЯ.

    О БОЖЕ МОЙ ЭТО НА ПОТОЛКЕ

    ОМГ ОМГ ОМГ ОМГ ОМГ ОМГ

    ЧТО МНЕ ДЕЛАТЬ???

    ААААААААААА

    НЕНОНОНОНОНОНОНОНО ЭТО БУДЕТ РЯДОМ С МОЕЙ КРОВАТЬЮ

    ЭТО ТАК БЫСТРО

    ЭТО НА МОЕМ ПОСТЕРЕ!!

    ЧТО ДЕЛАТЬ?????

    ЙДБЕЯБЕЙДБЕЙШШЕХДХЕ

    Я НА САМОМ ДЕЛЕ СЕЙЧАС БЕЗУМА ПРЯМО СЕЙЧАС

    МНЕ НУЖНО СПАТЬ НА ДИВАНЕ?

    УБЕЙ ЭТО ПОЖАЛУЙСТА

    КУДА ЭТО ДЕЛАЕТСЯ?

    ЕГО НА БАНКЕ

    Я УПАНИЛ НА НЕГО СВОЙ НАБОР

    ПОЖАЛУЙСТА, СКАЖИТЕ МНЕ ЕГО МЕРТВЫЙ

    ПОЖАЛУЙСТА,

    МЕНЯ ПРЯМО СЕЙЧАС ТЯЖЕТ, О БОЖЕ МОЙ

    МОЕ СЕРДЦЕ

    Это где-то под артом….

    Пожалуйста, пусть он умрет….

    Я знаю, что, наверное, этого не заслужил

    О, слава богу

    Моя мама вошла, она занимается с JT

    ЕГО МЕРТВЫЙ ОМГ

    СЛАВА ГОСПОДУ

    БЕСПЛАТНО

    сейчас… спокойной ночи…/день

    Меня все еще трясет…

    (18.07.2019, 3:09)

    Фотосинтез в незеленых листьях —

    В: Как происходит фотосинтез у растений, которые не являются явно зелеными, например у декоративных сливовых деревьев с темно-фиолетовыми листьями? [Пол, Санта-Крус]

    A: Фотосинтез (что буквально означает «собранный свет») — это очень изящный химический процесс, который положил начало жизни в том виде, в каком мы ее знаем, около 4 миллиардов лет назад.Итак, чтобы ответить на ваш вопрос, нам понадобится небольшой урок химии. В основном шесть молекул воды (h3O) плюс шесть молекул двуокиси углерода (CO2) в присутствии световой энергии производят одну молекулу сахара-глюкозы (C6h22O6) и испускают шесть молекул кислорода (O2) в качестве побочного продукта. Эта молекула сахара управляет живым миром. Животные едят растения, затем вдыхают кислород, который используется для метаболизма сахара, высвобождая солнечную энергию, хранящуюся в глюкозе, и выделяя углекислый газ в качестве побочного продукта.Это жизнь, короче.

    Все фотосинтезирующие растения имеют молекулу пигмента, называемую хлорофиллом. Эта молекула поглощает большую часть энергии фиолетово-синей и красновато-оранжевой части светового спектра. Он не поглощает зеленый цвет, поэтому он отражается обратно к нашим глазам, и мы видим лист зеленым. Существуют также вспомогательные пигменты, называемые каротиноидами, которые улавливают энергию, не поглощаемую хлорофиллом. Известно не менее 600 каротиноидов, разделенных на желтые ксантофиллы и красные и оранжевые каротины.Они поглощают синий свет и кажутся нашим глазам желтыми, красными или оранжевыми. Антоцианин — еще один важный пигмент, который не участвует напрямую в фотосинтезе, но придает красный цвет стеблям, листьям, цветам и даже плодам.

    Многие растения выбраны в качестве декоративных из-за их красных листьев — пурпурный дымчатый куст, японская слива и некоторые японские клены, и это лишь некоторые из них. Очевидно, им удается довольно хорошо выжить без зеленых листьев. При низком уровне освещенности зеленые листья наиболее эффективны в фотосинтезе.Однако в солнечный день нет практически никакой разницы между способностью красных и зеленых листьев улавливать солнечную энергию. Я заметил присутствие красного цвета на молодых листьях многих растений района Залива, а также у многочисленных тропических видов. Красные антоцианы, по-видимому, предотвращают повреждение листьев интенсивной световой энергией, поглощая ультрафиолетовый свет. Есть также свидетельства того, что вместе с антоцианами часто вырабатываются неприятные на вкус соединения, что может быть способом, которым растение рекламирует свою токсичность потенциальным травоядным.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.