Эволюция хищники: The page was not found!

Содержание

Тянучки и хищники : evo_lutio — LiveJournal

Нет, я все-таки отвечу на вопрос тянучек, как хищникам удается извлекать деньги.

Ни одной жадной тянучке эта информация не пригодится, сразу скажу.

Если кто-то из тянучек надеется освоить хищные навыки, надежды напрасны.

Между тянучкой и хищником — столько этапов эволюции, что одной жизни вряд ли хватит.

Зато жизни вполне хватит на то, чтобы перестать быть тянучкой. И это позволит строить нормальные отношения.

А информацию про хищников я все равно дам, может быть некоторым тянучкам это поможет расстаться с щипцами.

Самое смешное, как хищников описывают те, кто их никогда не видел вблизи.

Они думают, что хищники — аферисты, что они придумывают какие-то хитрости, чтобы извлечь деньги.

Как в глупом старом фильме «Сказки на ночь» один «хищник» притворяется инвалидом, чтобы жертва собрала ему побольше денег. А второй «хищник» делает вид, что собирает деньги на революцию.

Притвориться инвалидом, выдумать проблему или карточный долг, угрозу жизни или духовную миссию, как-то еще надавить на жалость или чувство долга щипцами, да посильней.

Вот так в представлении тянучек действуют хищники. То есть так же как и они, тянучки, но только почему-то тянучкам почти не дают, а хищникам дают много. Наверное нужны щипцы побольше. Или как-то выведать у Эволюции секрет.

Сейчас расскажу секрет, тянучки.

Щипцов у хищников не только нет, хищника нельзя заставить воспользоваться щипцами. Чем-то с виду похожим на щипцы — да, настоящими щипцами — нет.

Вся тактика и стратегия хищников направлена на выращивание щипцов у другого. Чем больше щипцы у другого, тем выше значимость хищника, тем сильней зависимость жертвы, тем больше ее слив.

При начальном сливе человек тратит энергию, а когда слив чуть больше, тратит и деньги. Это делает любой человек, любого пола, просто мужчины начинают вкладывать деньги раньше, при средней значимости женщины, а женщины позже, при большой значимости мужчины. Но все еще и индивидуально. Жадные дольше удерживаются от начального слива денег, но сливают деньги сильней и быстрей, чем щедрые, остановиться в сливе не могут, поскольку хотят окупить вложенное. Щедрому проще остановить слив на любом этапе.

Чем рыбак отличается от хищника? Рыбак стремится к равной значимости, примерно равной, его значимость для партнера должна быть немного больше, но будь у него самого плюс, тратить время на партнера он не будет (если это не супруг с детьми). То есть рыбаку интересна взаимная любовь, баланс. А хищник любит дисбаланс. Он хочет иметь маленький плюс (большой плюс никто не выносит, даже хищники), а чтобы минус партнера все время рос и рос. При сильном минусе у партнера начинается полный слив. Некоторые хищники предпочитают сильному сливу более-менее нормальные отношения, то есть не стремятся сильно раскачивать и опускать в минус-минус партнера. Некоторые стремятся. Первые экологичней конечно. Ближе к рыбакам. Последние — сущие браконьеры. Однако что первые, что последние, не прикасаются к границам партнера.

Это точно как в сказке про похищение Жар-Птицы. Серый Волк говорит Ивану: «Птицу бери, но клетку не тронь, иначе горе будет». Иван не выдерживает и берется рукой за клетку, начинается шум-гам и прибегает охрана. Его кидают в темницу.

Вот это про границы. Нельзя трогать границы человека, иначе он будет защищаться, он увидит в вас захватчика, а он должен видеть в вас приз и хотеть вас получить, мечтать вас получить. Только в этом случае минус его будет расти.

Почему информация про хищников для тянучек бесполезна, понимаете? Они не могут не трогать границы. Они устроены так, чтобы все время тянуть и долбать и липнуть, они хотят стать хищниками, чтобы нагрести себе побольше, у них нужда и очень плохие границы. А хищник начинается с идеальных границ, как и рыбак.

Рыбак умеет растить свою фигуру в поле другого человека, но его цель — отношения с любимым. Нелюбимый ему не нужен.

Хищнику нужен. Хищник так любит быть любимым, что готов жить с нелюбимым (но не отвратительным, симпатичным, сильный плюс не выносит никто), если тот обожает его и задаривает. Не деньги цель хищника, а обожание, однако хищник любит обожание богатых людей, а не бедных, поскольку второе ему не льстит. А хищники очень амбициозны, очень самолюбивы и хотят побеждать конкурентов. Поэтому неуспешный партнер им не интересен, как и его любовь. Не греет. Любой хищник находится рядом с тем, кого он считает на данный момент максимально хорошим вариантом. Но максимально именно при сочетании обожания к нему и социальной ОЗ (финансов, имиджа, карьеры). Не за деньгами охотится хищник, иначе бы он был похоже на тянучек. Хищник охотится за влиянием и властью. А деньги непременное и обязательное следствие его власти над разумом и сердцем человека.

Рыбакам тоже охотно дарят и все готовы сделать для них. Однако партнеры рыбаков не пребывают в панике от угрозы их потери, они живут в балансе, поэтому не сливают так много, не безумны. У рыбаков нет такой цели, иногда наоборот есть цель не допустить сильного минуса партнера, удержать его в равновесии, особенно если это супруг и с ним есть дети. При очень большом минусе в дисбалансе человек становится неадекватным, эмоционально неустойчивым, фанатичным. Для короткой истории хищника это ничего, для постоянных отношений — слишком напряжно. Хищники постоянно словно на вершине вулкана и такая жизнь рыбакам конечно не подходит, даже если не учитывать этический момент.

И вот при сильном минусе обязательно начинается слив всего и денег тоже.

Я акцентирую на этом, чтобы вы замечали за собой начало слива. Если вы начинаете испытывать облегчение от крупных материальных вложений в партнера, скорее всего это слив. Вложения должны быть умеренные, более-менее равновесные (учитывая гендерную разницу и мезальянс), вы не должны жертвовать чем-то важным для себя. Когда вам хочется отказаться от своих планов, чтобы дать человеку побольше, это может быть уже слив. Особенно если со стороны человека нет такого же рвения.

Слив происходит от зависимости, от страха потерять человека, от стремления щедро оплачивать любой его знак внимания, задабривать, подкупать, привязывать к себе.

Вы видели в письмах, как девушки в минусе долго копят на подарок, берут кредит на покупку машины, чтобы мужчина за это согласился жить с ними. Люди в состоянии слива почти никогда не рефлексируют, что они сливаются, им кажется, что они просто щедры, им кажется, что удовольствие их означает, что они многое получают в ответ. На самом деле внимание второго человека многократно повышается в цене, а их собственные вложения обесцениваются, поэтому им «ничего не жаль», они готовы отдать все.

Мужчины во френдзоне готовы метать корм без передышки, вы это тоже читаете. Им кажется, что само по себе согласие принимать от них подарки, отличный знак, знак того, что к ним относятся серьезно. Они заслуживают право находится поблизости, пусть и не так близко, как хотелось бы, но это лучше, чем ничего. Ничего — совсем страшно.

Вот по такой же логике действуют и жертвы хищников. Однако в отличие от обычных плюсов, которые почти всегда используют щипцы, и не могут опустить партнера в сильный минус, хищники это умеют. Как им удается?

Минус в обычных отношениях почти никогда не бывает стабильно растущим по двум причинам. Во-первых, у партнеров минуса плохие границы и на любые щипцы минуса они отвечают скалками или встречными щипцами. От этого минус то и дело меняется на плюс. Хищники идеально держатся в границах. Партнеры их не плюсуют вообще, почти никогда, ни минуты.

Именно выпрыгивая в плюс хотя бы ненадолго любой минус приходит в себя и думает: зачем я это терплю, меня же не любят. А партнер хищника так не думает почти никогда. Он не может отрефлексировать свой слив и плохое к себе отношение, он видит, что к нему относятся тепло, а вот он ведет себя как идиот, все время щипцует и требует что-то, обижая любимого. И ему надо исправлять свои ошибки.

Во-вторых, обычные люди при виде растущего минуса партнера уходят в плюс. Они реагируют отвращением на чужой слив. А хищник нет. Он относится к сливу тепло и с пониманием. Любит чужие сливы, на то он и хищник.

Простейший пример — секс. Если обычного человека минус начинает слишком доить, ныть, требовать больше ласки и нежности, человек раздражается и огрызается, критикует партнера, обвиняет. Женщины начинают упрекать, что муж мало зарабатывает и плохо помогает в быту. Они начинают вытягивать что-то за секс, который у них требуют, а им давно не хочется. Мужчины плюсующие, которых жены доят, могут и вовсе сказать, что жена потолстела и плохо выглядит или в чем-то еще ее обвинить. Такие скалки отмораживают минуса. Вместо растущего минуса получается дефолт. Пусть даже завтра минус опять вернется в минус, но на время от отморозится, разозлится, обидится, почувствует, что ему и самому ничего не надо, динамика станет обратной.

Совсем не так хищник. Его не бесит чужой минус, он любит его, он никогда не уходит в большой плюс из-за липкости и зависимости партнера. Никогда. Одно время мне даже казалось, что хищники «по-настоящему любят людей», хоть и звучит как каламбур. С такой нежностью они принимают людскую любовь, даже любовь в самой безобразной форме. Ревности сочувствуют, липкости симпатизируют, жалкий вид словно и не замечают. Не поддаются щипцам, но наблюдают с теплотой. Попробуйте хоть немножко и вы увидите, насколько это сложно. Это может только человек с очень хорошими границами, испытывающий к другим неподдельный интерес. Это подкупает очень сильно, когда рассматриваешь перед собой. Становится понятно, за что они получают деньги.

Чем больше минус, тем сильней тяга и зависимость партнера, тем больше он готов отдать. Он хочет отдать все, он стремится к слиянию.

Большинство хищников забирают лишь часть того, что им хотят дать. Иногда небольшую часть, резонно полагая, что отдав слишком много, человек пожалеет об этом и захочет вернуть. А отдав меньше, чем хотел отдать, человек будет испытывать благодарность, даже потом, когда хищник уже бросит его.

Конечно люди все равно обижаются, злятся и даже мстят иногда, но чем экологичней хищник, тем меньше к нему именно материальных претензий. Обычно жертва еще долгое время пытается вернуть хищника и хочет продолжить слив. Поэтому она и не переживает, что так много вложила денег, переживает, что не удалось удержать, возможно по причине ее жадности и нетерпимости, как она думает.

Чем эта информация может быть полезна тянучкам?

Она может помочь понять, что щипцы всегда снижают значимость. Даже самые маленькие щипцы немножко снижают. А большие сильно.

Хотите растить значимость или хотя бы не терять? Уберите щипцы даже на уровне ожиданий. Научитесь замечать их и убирать. Работайте над границами и привлекательность ваша станет сильней.

До хищников тянучкам как до неба, мечтать об этом не нужно. Но стать привлекательным и интересным партнером и иметь стабильные отношения в балансе под силу всем.

Перестав быть тянучками, можно попытаться освоить немножко рыбалки, научиться подращивать свою фигуру сознательно, не уходить в большой минус и не выпрыгивать в плюс, держать баланс.

А чтобы научиться растить минус человека стабильный и плавный и обеспечивать его слив… Ну, не стоит даже и мечтать об этом. Не в том смысле, что это очень нехорошо. Очень нехорошо, это правда. Но вам это настолько не грозит, что даже не переживайте об этом. Научитесь хотя бы не быть тянучками, жизнь пойдет веселей.

Обсудим эту тему? Расскажите о своей рефлексии по этой части.

Картина рыбалки становится немного ясней?

Эволюция и хищники | Человек как хищник: VIKENT.RU

«Растение живёт, но оно лишь в весьма ограниченном смысле является живым существом. В действительности нечто живёт в нём или вокруг него. «Оно» дышит, «оно» питается, «оно» размножается, но по сути оно лишь сцена для этих процессов, образующих такое единство с окружающими температурой, днем и ночью, солнечным светом и брожением почвы, что само растение не способно ни желать, ни выбирать. С ним и в нём всё происходит. Оно не ищет ни места, ни пропитания, ни других растений, с которыми оно зачинало бы потомство. Оно не движется, но движимо — ветром, теплом, светом.

Над этим типом жизни возвышается свободно движущаяся жизнь животных, но сама она делится на две ступени. Сквозь все анатомические виды, от одноклеточного праживотного и вплоть до водоплавающих птиц и копытных животных, проходит один тип, чья жизнь нацелена на мир растений как своё пропитание. Растения не убегают и не могут обороняться.

Над ним возвышается второй тип жизни: животные, живущие за счёт других животных, жизнь которых поддерживается убийством.

Сама добыча очень подвижна, может сражаться и богата всякого рода хитростями. Этот тип жизни также проходит через все систематизируемые виды. Каждая капля воды является полем битвы, и мы, привычные к борьбе на земле, забываем о её всеобщности или даже о самом её существовании, а потому с ужасом наблюдаем сегодня, какие фантастические формы принимают убийство и смерть в пучинах морей.

Хищник — это высшая форма свободно движущейся жизни. Это означает максимум свободы от других и свободы для себя самого, ответственность перед самим собою, одиночество, предельную нужду в самоутверждении — в борьбе, в победе, в уничтожении. Высокий ранг типу человека придает то, что он является хищником.

Травоядное по самой своей судьбе является добычей, оно пытается спастись от этого проклятия путем бегства без борьбы. Хищник делает другого добычей. Одна жизнь по глубочайшей сущности оборонительна, другая наступательна, тверда, жестока, разрушительна. Их различает уже тактика движений: с одной стороны, привычка прятаться, удирать, быстрота бегства, уловки, увертки; с другой стороны, прямолинейность атаки, прыжок льва, пикирование орла. Есть хитрость сильного и хитрость слабого. Умными в человеческом смысле, активно умными, являются только хищники. Травоядные в сравнении с ними тупы: не только «честная» голубка и слон, но даже благороднейшие копытные: бык, лошадь, олень, которые могут сражаться только в слепой ярости и при половом возбуждении, а в прочее время смирны и послушны даже ребёнку.

Разница ещё виднее не по движениям, а по органам чувств. По тому, каковы чувства, различаются способы, коими дан «мир». Каждое существо живёт в природном окружении, замечает оно его или нет. Лишь с помощью таинственного и необъяснимого для человека отношения между животным и его окружением, посредством ощупывающего, упорядочивающего, понимающего чувства, из среды возникает мир всякого единичного существа. Высшие травоядные, помимо слуха, направляются чутьем, высшие хищники правят посредством глаза. Чутьё есть истинное чувство защиты. Нос чует приближение или удаление опасности и дает тем самым целесообразное направление для бегства.

Глаз хищника, напротив, задаёт цель. Уже потому, что пара глаз крупных хищников может, как и у человека, фиксироваться на одной точке в окружении, им удается зачаровывать добычу. Во враждебном взгляде для жертвы уже запечатлена её неизбежная судьба, прыжок следующего мгновения. Фиксированные вперед и параллельно направленные глаза означают появление мира в том смысле, как он дан человеку — как образ, как мир перед его взглядом — мир не только света и цвета, но прежде всего уходящей вдаль перспективы, пространства и происходящих в нём движений, а также покоящихся в определенных местах пространства предметов. Таким зрением обладают лишь благороднейшие хищники. Травоядные, например копытные, наделены расставленными глазами, дающими иное, неперспективное восприятие. Уже в этом заключается идея господства. Образ мира есть окружающий мир во власти взгляда. Глаз хищника определяет вещи согласно их положению и дальности. Ему ведом горизонт. Он соразмеряет объекты и условия атаки на этом поле битвы. Чутье и высматривание — косуля и ястреб — подобны рабу и господину. Бесконечное чувство власти заключено в этом дальнем, спокойном взгляде, то чувство свободы, которое проистекает из превосходства и покоится на большей силе, на уверенности в том, что он не станет ничьей добычей. Мир есть добыча — в конечном счёте из этого факта вырастает человеческая культура.

Наконец, этот факт прирождённого превосходства простирается как вовне, в бесконечные дали света, так и вовнутрь, в душевную организацию сильных животных. Душа представляет собой нечто загадочное, мы испытываем это уже при произнесении этого слова. Её сущность недоступна никакой науке — та божественная искра в живом теле, которая должна господствовать или подчиняться в этом забытом богами мире. Ощущаемое нами, людьми, как душа в себе и в других, есть противоположный свету полюс, а свет человеческое мышление и чувство охотно принимают за мировую душу. Чем более одиноко существо, чем решительнее оно строит себе мир — против всего мира вокруг, — тем сильнее отчеканена его душа. Что противоположно душе льва? — Душа коровы. Травоядные замещают силу одинокой души большим числом, стадом, совместным чувством и массовым действием. Чем меньше нужда в других, тем больше мощь. Хищник находится во вражде со всеми, на своей территории он не терпит никого себе равного — в этом корень королевского понятия собственности. Собственность есть та область, на которую распространяется ничем не ограниченная власть; завоеванная, отстаиваемая от себе подобных, победно утверждаемая власть. Это не право на простое обладание, но на самовластное хозяйствование и распоряжение.

Нужно понять, что имеется этика хищников и этика травоядных. Тут ничего не изменишь. Это внутренняя форма, смысл, тактика всей жизни. Это просто факт. Жизнь можно уничтожить, но породы её не изменить. Прирученный, помещенный в клетку хищник — примеры мы найдем в любом зоопарке — душевно искалечен, болен, уничтожен изнутри. Есть хищники, в неволе выбирающие смерть. С травоядными ничего не случается, когда они делаются домашними животными.

В этом различие судьбы травоядного и судьбы хищника. Первый может только угрожать, второму нужны жертвы. Тот покоряется, делается мелким и трусливым, этот возвышается мощью и победой, гордостью и ненавистью. Тот сносит других, этот сам по себе. Борьба внутренней природы против внешней, в которой Шопенгауэр и Дарвин находили только несчастье struggle for life, является высшим смыслом жизни; как думал Ницше: amor fati. Этому роду принадлежит человек. Он не является «добрым от природы» и тупым простаком, полуобезьяной с техническими задатками, как описывал его Геккель

или малевал Габриэль Макс. На этой карикатуре все ещё лежит плебейская тень Руссо. Напротив, тактика его жизни относит человека к великолепным, отважным, хитрым и жестоким хищникам. Он живёт атакой, убийством, уничтожением. С тех пор как он существует, он хочет быть господином».

Освальд Шпенглер, Человек и техника, в Сб.: Логика культуры. Антология / Сост. С.Я. Левит, СПб, «Университетская книга», 2009 г., с. 485-487.

Эволюция «Хищников» | Кино | Time Out

Собираетесь в кино на «Хищников»? Узнайте, откуда они к нам пришли.

К выходу в прокат фильма «Хищники» Time Out вспоминает, как развивались отношения людей с существами, которые относятся к нам как к шашлыку.

«Хищник» (1987)

Отряд коммандос сталкивается в джунглях Центральной Америки с тварью, которая убирает их всех по очереди. В финале Шварценеггер, измазавшись грязью, чтобы не быть замеченным Хищником, избавляет планету от хрюкающей твари, кто бы сомневался. Забавно, что в роли Хищника начал снимался Жан-Клод Ван Дамм, который сбежал через два дня после начала съемок — понял, что на экране не будет видно даже его лица. Сам фильм считается классикой коммерческого «боевика со смыслом» времен холодной войны хватит драться друг с другом, пора объединяться против общего врага.

«Хищник-2» (1990)

Сиквел, действие которого естественно переходит на новый уровень — Хищник попадает в Лос-Анджелес, раздираемый войнами уличных банд. Здесь нет никакого преувеличения — одну сцену действительно пришлось снимать в криминальном районе, съемочная группа даже нашла в мусорном контейнере труп. Шварценеггер отказался сниматься и предпочел «Терминатора-2», Патрик Суэйзи не смог из-за травмы, и сражаться с тварью пришлось чернокожему актеру Дэнни Гловеру.

«Чужой против Хищника» (2004) и «Чужой против Хищника-2: Реквием» (2007)

Идея объединить две франшизы в видеоигры и позже фильмы появилась еще на съемках «Хищника-2» красующийся на корабле Хищников череп Чужого демонстрировал охотничьи предпочтения галактических агрессоров. Фильм 2004 года рассказывает историю о том, как с давних времен Хищники охотились на Чужих под самым нашим носом — в Антарктиде, и группа ученых попадает под раздачу. Снимать кино звали Гильермо Дель Торо, но тот был занят съемками «Хеллбоя», и в итоге кино досталось Полу Андерсону, которому только экранизации видеоигр и снимать («Обитель зла»).

Во втором фильме Хищники с Чужими вовсю уже хозяйничают в маленьком американском городе (странно, что не в Нью-Йорке, по которому уже гуляла беременная Годзилла). Показательно, что оба фильма киностудия Fox не показала критикам — прекрасно осознавая, что снимает попкорновое развлечение, а не «искусство». Нет ничего удивительного в том, что написавший сценарий пятых «Чужих» Джеймс Кэмерон, режиссер первой части про Чужого Ридли Скотт и актриса Сигурни Уивер резко обругали то, во что в итоге превратилась знаменитая франшиза об инопланетных тварях.

«Хищники» (2010)

Автор сценария Роберт Родригес настаивает, что это не продолжение, а приквел истории о «Хищниках» чтобы избежать сравнений с обоими «Чужими против Хищника». Действие впервые целиком происходит на родной планете Хищников, а фильм в начале скорее напоминает сериал «Остаться в живых» герои непонятным образом приземляются прямо в охотничьи угодья врага. В сценарии были прописаны камео для сыгравших главные роли в предыдущих частях Шварценеггера и Дэнни Гловера, и если бы их удалось уговорить, цены бы фильму не было, не говоря уже о радости фанатов. К сожалению, переговоры ни к чему не привели, а жаль — получился еще один, как говорят продавцы пиратских дисков, боевичок.

Как хищники стали травоядными – Наука – Коммерсантъ

Генетические изменения в процессе эволюции животных происходили намного раньше, чем внешние: в ходе крупного международного проекта расшифровки геномов группа российских и зарубежных ученых изобрела метод определения конкретных участков хромосом (или горячих точек), где происходили кардинальные перестройки геномов.

Долгое время науке было неизвестно, как и почему за миллионы лет хищные животные становились травоядными копытными, как это произошло, например, с коровой и другими жвачными. Палеонтологи построили свою теорию эволюции, основываясь на постепенных морфологических изменениях, которые подтверждались останками скелетов древних животных. Однако с появлением генетических методов выяснилось, что животные, внешне похожие на ежей или землероек, кардинально отличались между собой по типу питания и образу жизни, поскольку уже тогда они были далекими предками разных современных животных — китов, дельфинов, жирафов, слонов и коров. Киты и дельфины до сих пор остаются плотоядными в отличие от других животных древней группы китопарнокопытных. Остальные, кроме свиней, стали травоядными. Почему это происходило — вполне очевидно, ведь доступность растительной пищи не сравнится с животной.

Но каким образом это стало возможным?

— Способность переваривать растительную пищу стала величайшим достижением эволюции,— объясняет один из авторов публикации, вышедшей в марте 2019 года в ведущем генетическом научном журнале Genome Research Александр Графодатский из Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН.

— У современной коровы в желудке целых четыре отдела, в части которых живут бактерии, которые помогают ей переваривать траву.

Хищники не способны ее переварить. Среди копытных их осталось немного. У кабарги, например, до сих пор сохранились способность есть животную пищу и массивные клыки. Один из древних предков копытных — крошечный зверь под названием оленек — до сих пор существует и проживает в южноазиатских странах, где питается крабами и мелкими грызунами.

В работе, поддержанной проектом РНФ № 16–14–10009, с помощью биоинформатики мы подбирали наборы BAC-клонов из районов, предположительно перестроенных, и которые мы не видели традиционными методами молекулярной цитогенетики. В ИМКБ СО РАН мы локализовали эти клоны на хромосомах видов парнокопытных и смотрели, какие именно «скрытые» перестройки происходили в эволюции. Партнеры из Китая пересеквенировали и анализировали эти районы и выявили многие ранее скрытые геномные события в эволюции китопарноколпытных. Самым интересным стало обнаружение возникающего при этих перестройках своего рода «волнения» геномов, существенным образом изменяющего регуляцию целых групп генов. Вполне вероятно,— и тех, что меняли функцию при изменении типа питания у жвачных. Это предположение окончательно подтвердится после детального и полного изучения именно этой геномно-эволюционной загадки.

За последние годы в отделе разнообразия и эволюции геномов ИМКБ СО РАН собрана коллекция клеток и ДНК более сотни важнейших с точки зрения эволюции видов нового таксона китопарнокопытных, включающего свиней и верблюдов, жирафа и окапи, оленей, антилоп, овец и коров, бегемотов и их родственников — китов и дельфинов. Хромосомы некоторых видов были отсортированы и использованы в качестве молекулярных проб для локализации на хромосомах других видов. Например, хромосома одной коровы метится определенным веществом и локализуется на хромосомах верблюда или кита. Этот метод, называемый хромосомной живописью (или ZooFISH), позволяет определять гомологичные районы хромосом, то есть участки геномов, идентичные по генному содержанию, и их перестройки. Кроме хромосом копытных ученые использовали в качестве зондов и хромосомы человека, что позволило сразу сравнивать гомологичные районы хромосом копытных и наиболее изученного генома человека. Таким образом им удалось определить сходство и различия геномов человека, свиньи, верблюдов, коровы, жирафы и окапи, косули и вилорога, бегемотов и китов, редчайших малазийских оленьков и даже саолы — «тянитолкая» из джунглей Вьетнама, единственный известный науке экземпляр которого есть в российской коллекции.

Мария Роговая

Кто такие хищники и каковы их приемы: evo_kritika — LiveJournal

Когда в блоге Эволюции заходит речь о том, каковы конкретно приемы ее любимых хищников, она говорит только общие слова, например, о прокачанности ресурсов (которые могут значить, что угодно) или обещает «потом рассказать».
Поэтому давайте я приоткрою завесу этой великой тайны и расскажу конкретно об этих приемах без регистрации и смс! А точнее перескажу некоторые моменты из книжки Дж. Маккензи «Psyhopath free. Как распознать лжеца и манипулятора среди партнеров, коллег, начальников и не стать жертвой обмана».
Когда эта книга попалась мне на глаза, я подумала, что, если название такое броское, то это, наверное, какой-то мусор. Но отнюдь, она оказалась весьма любопытной. Только книга не столько о том, как не стать жертвой, сколько о том, кто уже стал и как собирать себя по кусочкам, когда тебя уже съели. Автор пишет, по всей видимости, о своем печальном опыте общения с таким вот «хищником». Правда, ближе к финалу он доходит до похвал соционике и диалогов с каким-то «призрачным мальчиком». Видимо, вот как серьезно хищник ему психику повредил. Впрочем, как я уже сказала, в книге множество полезной инфы. И самое главное, конкретно описаны приемы хищника.

Итак, начнем с того, что хищники – это не фантазии Эволюции, чтобы привлечь популярность. Действительно существуют люди, которым другие готовы отдать все имущество и даже саму свою жизнь положить к их ногам ради того, чтобы удостоиться одного взгляда. Способностям хищника невозможно научиться, и у большинства людей это не получится. Потому что хищники – это не какие-то невероятно обаятельные сверхлюди, сражающие всех красотой и харизмой, как, возможно, думают наивные ~~хомячки~~ читатели Эволюции. Это вообще-то психопаты (нарциссы, абьюзеры, манипуляторы и т.д.). А жертва отдает им все, когда ее психика расшатана, и она не понимает, что творит. И, конечно, нормальному человеку помешает стать хищником совесть и отсутствие психических расстройств.
В книге Маккензи рассказывается о различных типах психопатов, но автор выделяет общую черту: у них отсутствует совесть, и нормальные человеческие отношения им кажутся скучными и непонятными. Они не могут их поддерживать долгое время.
Примечательно, что сама эволюция часто подчеркивает, что хищника интересуют лишь деньги жертвы. Ведь материальное – это то, что он способен оценить, иной пользы в отношениях не видит. Хотя надо сказать, что хищники, описанные Маккензи, и то не настолько меркантильные. Они у него – что-то вроде энергетических вампиров, наслаждающихся властью над жертвой. До того, чтобы обирать жертву материально – это еще надо ниже пасть.

Насколько могу судить, по Эволюции жертва виновата, потому что купилась на наживку хищника, была в белом пальто, с косой и тапочками на глазах и т.д. Тогда как Маккензи и все нормальные психологи вины на жертву не возлагают, а как раз наоборот. Психопата притягивают добрые, открытые, честные люди, потому что он внутри пуст, как черная дыра. И завидует и ненавидит те качества, которых у него нет, и хочет уничтожить такого человека.

Перейдем же наконец к приемам хищников. Я буду использовать некоторые термины. Но не странный жаргон эволюции, где понятия значат сегодня одно, завтра другое, и вообще ничего конкретного, а общепринятые термины, например, газлайтинг.

1. Кроткий, наивный и беззащитный вид.
Если психопат покажет свое настоящее лицо, точнее звериный оскал, от него все сразу же разбегутся. Поэтому входя в вашу жизнь, он принимает вид наивного, кроткого человека. Практически взрослого ребенка. Человека, у которого какие-то сложные жизненные обстоятельства, который потерпел много страданий, которого все обижают. С ним жестоко обращались родители, учителя, начальство, кошка и т.д. У него очень резко делится на черное и белое.
Психопат может на второй, если не на первый день знакомства рассказывать вам, как его били родители, мучили люди. То есть делиться интимными моментами, которые по идее рассказывают психологу или очень близкому другу, которого знают много лет. Причем, говорит он с какой-то бесстыдной откровенностью, свидетельствующей, что он переносил эти издевательства кротко. Работает этот прием безупречно. Потому что если вы сами не психопат, вы, конечно, выразите сочувствие. Более того, у вас появится иллюзия, что психопат вам доверяет как никто, раз делится таким. А на самом деле для него это игра.

Вопрос: можно ли пожалеть психопата, если правда есть объективные свидетельства, что у него были ужасные родители, что он претерпел много страданий?
Ответ: Нет. Психопат на самом деле, по Маккензи, доволен собой. Его не мучает совесть. Он считает себя ловким манипулятором. Он рад, что ради него разбиваются сердца, рушатся карьеры и т.д. Он нисколько не жалеет о содеянном.
Тревожный звоночек: психопат рассказывает, что его преследует «чокнутая бывшая». Хищник рассказывает о какой-то безумной ревности с ее стороны и неприличных сумасбродных поступках, которые бывшие совершали, чтобы заслужить его любовь и привязанность. Он может даже предъявить вам свидетельства тому. Может быть, конечно, человек правда имел опыт общения с психически нездоровым партнером. Но очень велика вероятность, что эти люди были нормальными до встречи с психопатом, который расшатал их психику. И вскоре вы тоже станете «чокнутой бывшей» в прямом и переносном смысле, и он будет рассказывать о вашей «неадекватности» новой жертве.

2. Идеализация
В один стремительный момент вы становитесь для психопата центром жизни. Он боготворит вас и носит на руках. Все, что вы делаете и скажете, его восхищает.
И человек, к сожалению, на это быстро подсаживается, как на наркотик. Примечательно, что позже в стадии обесценивания именно те черты, перед которыми психопат якобы испытывал чуть ли не благоговение, начинают его раздражать. Постепенно жертва будет готова на все, лишь бы вернуть идеализацию. Вот тогда она и отдает хищнику деньги, бриллианты, квартиры. Но это, разумеется, нисколько не поможет.

3. Отзеркаливание
Эволюция, кажется, называет это слиянием границ. И считает, что жертва сама виновата, что пропустила хищника в свои границы, позволила себя взломать. На самом деле психопат так ловко ведет игру, что от жертвы мало что зависит. Хищник отзеркаливает все мечты, идеи жертвы, притворяясь, что он тоже так думает и об этом мечтает. В общем, они с жертвой – идеальные половинки. Так ловко психопату это удается, потому что он пуст внутри. У нормального человека не получится так ловко притворяться.
Что важно знать жертве психопата: человека, в которого вы влюбились, не существует. Это личина, которую психопат надевал, чтобы обмануть вас. Вы страдаете по иллюзии.
Тревожный звонок: психопат призывает резко менять жизнь, и вас на это подбивает. Например, сразу предлагает жениться, бросить работу, переехать в другой город. Т.е. серьезные решения, которые нормальные люди должны обдумать, а он не думает.

4. Обесценивание, манипуляции, газлайтинг и т.д.
Психопат постепенно начинает прогибать жертву манипуляциями, чтобы проверить, как далеко заходит его власть.
Это может выражаться, например, в том, что он раньше бомбардировал жертву приятными смс каждый час, а потом вдруг прекратил. И когда жертва, привыкшая в потоку лести, пытается выяснить, в чем дело, хищник обвинял ее в беспочвенной ревности и т.д. Ну, в самом деле, что такого? Смс не прислал с комплиментом всего лишь. Не правда ли, со стороны кажется, что жертва не права, и ее запросы неадекватны? Или, например, психопат размещает на странице в социальной сети песню, которая связана для него с его бывшей (типа «их песня»). С той самой бывшей, которая, по его словам, неадекватная? Жертва изнывает от подозрений, неужели его тянет к этой бывшей? Но ведь что такого, всего лишь песня…
У жертвы от этого постепенно едет крыша, и она даже начинает считать себя неадекватной и винит себя. В результате многие жертвы психопата даже уже после того, как произошло сокрушительное расставание, продолжают себя обвинять. Вот, если бы я что-то сделала, или что-то не сделала…
Правда жизни: от жертвы ничего не зависит. Психопат так поступил, потому что решил все для себя. Часто у него был готовый план, как ее использовать и бросить.

Вопрос: Можно ли встретиться спустя долгое время с психопатом вновь, хотя бы просто пообедать, чтобы поговорить с ним и поставить точку?
Ответ: Нет. Психопат может только заманить вас снова в сеть интриг и использовать. Это вы мучаетесь, а он – нет. Он даже может решить, услышав предложение встретиться, что все равно имеет над вами власть, и вы по нему сохнете. Короче, чтобы восстановиться после разрушительных отношений и «закрыть гештальт», повторная встреча с психопатом ничем не поможет. Можно писать ему письма, но не отправлять их, фантазировать диалоги с ним, но ни в коем случае не искать встречи в реале.

Вопрос: можно ли разоблачить хищника?
Ответ: Нет скорее всего. Психопат умеет надевать маску невинности. Заводит себе группу поддержки, где рисует вас в черном свете, умело сеет сплетни. В общем, очень тяжело вывести хищника на чистую воду. Если вы будете пытаться это сделать, многие просто не поверят. Как? Но ведь не ты ли, дорогая, раньше говорила, что это самый лучший человек на свете?
Известное явление — люди, которые не сталкивались с психопатами, скептически относятся к таким вещам. Вплоть до отрицания, что психопаты вообще существуют. «Он просто плюс» и все такое. Поэтому, по Маккензи, вообще не стоит тратить время на разоблачение, а также на то, чтобы предупредить следующую жертву (потому что жертва не станет слушать, хищник ее идеализирует, у нее срывает крышу от счастья, а вы просто «чокнутая бывшая»). Вместо разоблачений лучше сосредоточиться на восстановлении себя.

Вообще приемов хищника довольно много, помимо основных, что я перечислила. Более подробно рекомендую почитать в первоисточнике «Psyhopath free» или других книгах на данную тематику.
Напоследок скажу вот что.

Плохая новость для хищника №1:
Если жертву не удалось довести до самоубийства или психушки, то чары одурманивания быстро спадают. Вместо «это был самый необыкновенный человек на свете, никого я так не любила» возникает недоумение: «Что это за фигня случилась?». Психопат стремительно теряет над жертвой власть. Вместо «любовной аддикции» появляется отвращение, если даже не омерзение. Приемы психопата становятся для жертвы прозрачными. В общем, одурманивание хищника – штука одноразовая и кратковременная. Более того, у жертвы появляется иммунитет против любых подобных хищников. И в эти ловушки она уже больше не попадется.

Плохая новость для хищника №2:
На первый взгляд, жертву обобрали, бросили и т.д., а психопат удалился в закат с новой возлюбленной. Но на самом деле после такого потрясения жертва становится действительно сильнее, начинает больше видеть красоту вокруг и понимать. В итоге она находит свое счастье. Если действительно хочет снова обрести его, а не зацикливается на ненависти. Только нужно некоторое время, чтобы собрать себя заново. А психопат оказывается проигравшим, потому что в манипуляциях счастья нет.

Эволюция хищных; креодонты: haritonoff — LiveJournal

Диссопсалис – один из последних гиенодонов

Предки хищных млекопитающих («хищные» в данном случае – это название отряда, а не описание рациона, так-то мясо и грызуны едят) произошли от насекомоядных еще при динозаврах, и при динозаврах же, в меловом периоде, успели разделиться на миакоидов – предков настоящих хищных (отряд Carnivora) – и креодонтов, а миакоиды чуть позже тоже разделились на две ветви-подотряда – собакообразных и кошкообразных.

(Не путайте эти подотряды с семействами псовых и кошачьих – к подотряду собакообразных, кроме собственно псовых, относятся также енотовые, медвежьи, большия и малыя панды, куньи, скунсовые, а также ушастые и настоящие тюлени и моржи.

К кошкообразным же из ныне живущих принадлежат кошачьи, гиеновые, мангустовые, виверровые, а также малоизвестные нандинии и малагасийские хищники. Вот тáк вот – собаку и моржа, а также гиену и кошку объединяет более близкое родство, чем кошку и собаку).

Справа: табличка получилась длинноватая, зато она, в отличие от других подобных, «в масштабе» (кроме нынешней, голоценовой эпохи, начавшейся всего 11 400 лет назад и продолжающейся по сей день – в масштабе она выглядела бы тоненькой линией).

Но сначала разберемся с креодонтами – так сказать, альтернативными хищными. Еще их можно было бы назвать суперхищными, ибо их зубная система для современных мясоедов могла бы служить эталоном. Зубы креодонтов были идеально приспособлены для разрезания мяса, да к тому же были самозатачивавшимися, как резцы грызунов.

Среди них встречались и мелкие зверьки и гиганты крупнее медведя, но вне зависимости от размеров всех креодонтов характеризует крепкое, «сырое», как говорят собаководы, сложение и непропорционально, на наш взгляд, большая голова с крупными челюстями (метровый зверь мог иметь тридцатисантиметровый череп). Строение их зубной эмали и мощнейшая челюстная мускулатура позволяли разгрызать самые крепкие кости – в экскрементах крупных креодонтов находят зубы их жертв – эти хищники дробили даже черепа. Усиленное челюстное сочленение позволяло челюстям двигаться только в одной плоскости, как пассатижи – жевать гиенодоны не умели, а значит, уже не могли переключиться на другие источники питания.

Отряд креодонтов включал в себя два больших семейства – гиенодоновые и оксиениды – своеобразные альтернативные «псовые» и «кошачьи».

Гиенодоновые были собакоподобными хищниками, с огромной головой и очень мощными челюстями. Как и собаки, гиенодоны при ходьбе опирались на пальцы задних лап, а не на стопу, а значит, были хорошими бегунами, активно преследовавшими свою добычу – не столь быстрыми, как псовые, но не менее выносливыми.

Гиенодоны ужасные (так вид называется)

У нескольких видов гиенодонов сохранился окаменевший мозг, а по его строению можно узнать довольно много о поведении и образе жизни животного. Можно предполагать, что при охоте гиенодон (в частности, гиенодон ужасный – так называется исследованный вид, животное размером с крупную собаку) ориентировался в основном по зрению; слух и особенно обоняние, напротив, были развиты намного слабее, чем у большинства современных хищников – это говорит о том, что это был хищник открытых пространств. Манипуляции с добычей, пока она не попала в пасть, гиенодон проделывал передними лапами. Язык служил ему еще одной конечностью наподобие руки – для перемещения пищи во рту и исследования незнакомых предметов, их гиенодон тоже брал в рот.

Очевидно для снижения смертности при внутривидовых конфликтах, у них был хорошо развит центр контроля агрессивного поведения (что необычно для древних хищников: сумчатые хищники или архаичные виды куньих, например, совершенно отмороженные). Голосовые способности у него были развиты хуже, чем например у современных псовых. Хищник был спокойнее и молчаливее современных собак.

Монгольский гиенодон. Автор коллажа Роман Евсеев.

Ассоциативное поле коры полушарий у гиенодона большое, что неожиданно для столь древнего зверя, которого палеонтологи традиционно считали простым, как сумчатый опоссум. Тупым и скучным его назвать никак нельзя. Гиенодону все было интересно, он любил пробовать все на зуб, как щенки. Возможно, его получилось бы приручить. О совершенстве их говорит то, что описанный вид просуществовал в неизменном виде почти 20 млн. лет, а это чрезвычайно много для крупного хищника. И, видимо, это же совершенство завело его в тупик, лишив возможностей для дальнейшего развития по сравнению с постепенно вытеснившими более универсальными хищными.

Самым большим из гиенодонтид был мегистотерий (вверху), обитавший на территории Ливии и Египта в миоцене. Он был размером с быка и весил от 800 кг до тонны – точнее сказать нельзя, обнаружены только его череп и часть плечевого пояса, остальное воссоздано в соответствии с пропорциями других аналогичных видов – поэтому на рисунке он и лежит в позе, скрывающей очертания тела. Судя по воссозданному внешнему виду, это был могучий хищник, способный расправляться с небольшими хоботными (кстати, в дополнение к ответу на комментарий ecoross1 : ефремовский зверь гишу скорее всего был мегистотерием, а не эндрюсархом: совпадает и описание внешности, и место обитания, и по времени он жил гораздо ближе к нам)

Оксиениды же по своему сложению больше напоминали енотов, медведей или кошек. Большинство были небольшими – такими, как эоценовый махайроидес (справа), представлявший собою маленького – с домашнюю кошку – саблезубого «тигрика». Отдельные поздние виды достигали более крупных размеров. Патриофелис (внизу) – последний и самый крупный из американских оксиенид – был длиной с леопарда, но при этом гораздо массивнее. Название переводится как «отец котов» – его одно время считали предком кошек, потом выяснилось, что он настоящим кошкам в лучшем случае отчим, но переименовывать не стали. Поначалу его вообще считали полуводным зверем, типа выдры, и рисовали соответствующе (рисунок справа)

Еще крупнее был азиатский эоценовый саркастодон, напоминавший огромного медведя с длинным хвостом (еще так иногда рисуют созвездие Большой Медведицы)). Весил он, как и мегистотерий, около тонны, был довольно коренаст, имел массивное туловище, сильные стопоходящие лапы, вооружённые мощными когтями и башку полметра длиной. Толковых картинок саркастодона я не нашел, но кто видел вживую мишку, тот поймет.

Голова саркастодона

Справа – хайнайлюрос, крупный гиенодонтид (череп длиной до 50 см). Возможно, определенную часть его рациона составляла падаль (предки настоящих гиен в то время питались, главным образом, насекомыми и конкуренции им не составляли).

Все оксиениды вымерли в конце среднего эоцена, возможно, в результате конкуренции с нимравидами и гиенодонами. Гиенодоны, в свою очередь, вымерли около 11-10 млн. лет назад, последние их представители жили в Индии.

Как хищники стали травоядными | Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН

Портал КоммерсантЪ 11 марта 2019 г.

Выявлена древняя перестройка генома, благодаря которой появились коровы

(фото zooclub.ru)

Но каким образом это стало возможным?

— Способность переваривать растительную пищу стала величайшим достижением эволюции,— объясняет один из авторов публикации, вышедшей в марте 2019 года в ведущем генетическом научном журнале Genome Research Александр Графодатский из Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН.

В работе, поддержанной проектом РНФ № 16–14–10009, с помощью биоинформатики мы подбирали наборы BAC-клонов из районов, предположительно перестроенных, и которые мы не видели традиционными методами молекулярной цитогенетики. В ИМКБ СО РАН мы локализовали эти клоны на хромосомах видов парнокопытных и смотрели, какие именно “скрытые” перестройки происходили в эволюции. Партнеры из Китая пересеквенировали и анализировали эти районы и выявили многие ранее скрытые геномные события в эволюции китопарноколпытных. Самым интересным стало обнаружение возникающего при этих перестройках своего рода “волнения” геномов, существенным образом изменяющего регуляцию целых групп генов. Вполне вероятно,— и тех, что меняли функцию при изменении типа питания у жвачных. Это предположение окончательно подтвердится после детального и полного изучения именно этой геномно-эволюционной загадки.

За последние годы в отделе разнообразия и эволюции геномов ИМКБ СО РАН собрана коллекция клеток и ДНК более сотни важнейших с точки зрения эволюции видов нового таксона китопарнокопытных, включающего свиней и верблюдов, жирафа и окапи, оленей, антилоп, овец и коров, бегемотов и их родственников — китов и дельфинов. Хромосомы некоторых видов были отсортированы и использованы в качестве молекулярных проб для локализации на хромосомах других видов. Например, хромосома одной коровы метится определенным веществом и локализуется на хромосомах верблюда или кита. Этот метод, называемый хромосомной живописью (или ZooFISH), позволяет определять гомологичные районы хромосом, то есть участки геномов, идентичные по генному содержанию, и их перестройки. Кроме хромосом копытных ученые использовали в качестве зондов и хромосомы человека, что позволило сразу сравнивать гомологичные районы хромосом копытных и наиболее изученного генома человека. Таким образом им удалось определить сходство и различия геномов человека, свиньи, верблюдов, коровы, жирафы и окапи, косули и вилорога, бегемотов и китов, редчайших малазийских оленьков и даже саолы — “тянитолкая” из джунглей Вьетнама, единственный известный науке экземпляр которого есть в российской коллекции.

Мария Роговая

Эволюция происходит быстрее, чем ожидалось

Используя математическую модель, двое ученых из Университета Инсбрука и Университета Хельсинки смогли определить, что в динамике хищник-жертва обе стороны быстро адаптируются в ходе эволюции.

Это относительно новое открытие: эволюция происходит достаточно быстро, чтобы играть важную роль в динамике популяций. Некоторые недавно опубликованные исследования показывают, как организмы-жертвы эволюционно адаптируются, чтобы избежать давления хищников.Но насколько важен этот процесс? Новое исследование в Исследовательском отделе лимнологии Инсбрукского университета в Мондзее демонстрирует, что в динамике хищник-жертва не только жертва адаптируется в процессе эволюции, но и хищники. Исследование было опубликовано в журнале «Экология и эволюция» и финансировалось грантом для молодых исследователей Университета Инсбрука.

Классическая модель «хищник-жертва»

Особи одного и того же вида, живущие и размножающиеся вместе на относительно закрытой территории, образуют популяцию.Размер этой популяции может подвергаться слабым или резким колебаниям из-за различных воздействий окружающей среды. Это уменьшение и увеличение особей с течением времени называется динамикой популяции.

Динамику популяции часто объясняют чисто экологическими процессами, как это видно на примере отношений хищник-жертва. Здесь динамика популяции в первую очередь определяется темпами роста жертв и кормления хищников.

Микроскопическое изображение инфузории.Кредит: Б. Зоннтаг

Классические модели «хищник-жертва» предполагают, что организмы-жертвы эволюционируют без изменений до тех пор, пока не прибудет хищник и не уничтожит жертву. Хищники находят обильную пищу и также становятся более многочисленными. Повышенное давление хищников снижает плотность добычи, что приводит к снижению плотности хищников до тех пор, пока жертва не выздоровеет. Таким образом, когда добыча истощается хищником, происходит общий коллапс популяции. Эта модель представляет только экологическую динамику. Однако отношения хищник-жертва также являются важной причиной эволюционной адаптации.

Защита через эволюцию

В 2018 году

финских ученых обнаружили, что подобные теоретические предсказания нельзя применять к природе буквально. Они изучали микроскопических инфузорий как хищников и бактерии как добычу. После определенного момента количество бактерий не уменьшалось. Видимо, был дополнительный фактор, влиявший на динамику. Фактически, бактерии претерпели эволюционные изменения и сформировали эффективную защитную черту, по-видимому, за счет слипания своих клеток, что сделало их слишком большой добычей для инфузорий.

Совместная эволюция

Этот эксперимент лег в основу теоретического исследования Томаса Шойерла из Исследовательского отдела лимнологии Инсбрукского университета в Мондзее и Вейо Кайтала из Хельсинкского университета. Они обнаружили, что в чисто экологическом процессе плотность хищников должна быть намного ниже, и должно последовать даже вымирание инфузорий. Однако в эксперименте количество хищников и жертв стабилизировалось. Чисто экологическая модель не могла воспроизвести эти наблюдения при калибровке с параметрами, взятыми из наблюдений.Наблюдаемая динамика воспроизводилась математически только при включении в качестве фактора коэволюции хищников и жертв. «Мы приходим к выводу, что хищники также должны были эволюционировать, т. е. коэволюционировать, в зависимости от добычи. Только так наблюдается динамика популяции и конкретное равновесное состояние», — говорит Томас Шойерл.

Созданная таким образом теоретическая модель позволила проверить, насколько стабильным должен быть процесс коэволюции, допуская широкий спектр других предположений. Результат: коэволюция должна была происходить почти во всех прикладных условиях.

Колебания сигнала

Кроме того, Шойерл и Кайтала заметили, что состояние равновесия в динамике популяции в исходном эксперименте не проявлялось как постоянный сигнал, а колебалось вверх и вниз, что продолжалось в следующих поколениях. В наблюдениях они были замечены, и в качестве возможного объяснения упоминались циклы хищник-жертва, но они не были видны в теоретической модели. Только после введения частоты ошибок можно было смоделировать такую изменчивую динамику.Исследователи поняли, что это были колебания, которые происходили, когда система выталкивалась из равновесия. По-видимому, играл роль момент времени начала эксперимента, т. е. положение кривых хищника и жертвы. Как именно можно объяснить колебания, станет предметом будущих исследований.

Ссылка: «Влияние разбавления на экоэволюционную динамику экспериментальных микробных сообществ» Томаса Шойерла и Вейо Кайтала, 7 сентября 2021 г., Экология и эволюция .
DOI: 10.1002/ece3.8065

Бактериальная коэволюция хищник-жертва ускоряет эволюцию генома и выбирает связанные с вирулентностью защитные механизмы жертвы

Лейболд, М. А., Чейз, Дж. М., Шурин, Дж. Б. и Даунинг, А. Л. Обмен видов и регуляция трофической структуры. Год. Преподобный Экол. Сист. 28 , 467–494 (1997).

Артикул Google ученый

Хейрстон, Н. Г., Смит, Ф.Э., Слободкин Л. Б. Структура сообщества, контроль численности населения и конкуренция. утра. Нац. 94 , 421–425 (1960).

Артикул Google ученый

Эстес, Дж., Крукс, К. и Холт, Р. Д. Хищники, Экологическая роль. в Encyclopedia of Biodiversity 229–249 (Elsevier, 2013). https://doi.org/10.1016/B978-0-12-384719-5.00117-9

Глава Google ученый

Синклер, А.Р. Э., Мдума С. и Брашарес Дж. С. Модели хищничества в разнообразной системе хищник-жертва. Природа https://doi.org/10.1038/nature01934 (2003).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья Google ученый

Броди III, Э. Д., Броди, Э. Д. младший и Броди, Э. Д. Гонки вооружений между хищниками и жертвами. Bioscience 49 , 557–568 (1999).

Артикул Google ученый

Хасс, К.C. & Valenzuela, D. Преимущества защиты от хищников группового проживания в белоносых коатисах ( Nasua narica ). Поведение. Экол. Социобиол. 51 , 570–578 (2002).

Артикул Google ученый

Стивенс, М. и Мерилаита, С. Камуфляж животных: текущие проблемы и новые перспективы. Филос. Транс. Р. Соц. Б биол. науч. 364 , 423–427 (2009).

Артикул Google ученый

Мац, К.и другие. Морские биопленочные бактерии уклоняются от эукариотического хищничества с помощью целенаправленной химической защиты. PLoS ONE 3 , e2744 (2008 г.).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Эстес, Дж. А., Бурдин, А. и Доак, Д. Ф. Морские выдры, леса водорослей и вымирание белоплечей морской коровы. Проц. Натл акад. Наука . https://doi.org/10.1073/pnas.1502552112 (2016 г.).

ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

Ван Вален, Л.Новый эволюционный закон. Эволюция. Теория 1 , 1–30 (1973).

Google ученый

Холл, А. Р., Сканлан, П. Д., Морган, А. Д. и Баклинг, А. Коэволюционная гонка вооружений между хозяином и паразитом уступает место изменчивому отбору. Экол. лат. 14 , 635–642 (2011).

ПабМед Статья Google ученый

Брокхерст, М.А. и Коскелла Б. Экспериментальная коэволюция взаимодействия видов. Тренды Экол. Эвол. 28 , 367–375 (2013).

ПабМед Статья Google ученый

Брокхерст, Массачусетс и др. Бег с Красной Королевой: роль биотических конфликтов в эволюции. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 281 , 20141382 (2014).

Артикул Google ученый

Ван Вален, Л.Молекулярная эволюция, предсказанная естественным отбором. Дж. Мол. Эвол. 3 , 89–101 (1974).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед Статья Google ученый

Патерсон, С. и др. Антагонистическая коэволюция ускоряет молекулярную эволюцию. Природа 464 , 275–278 (2010).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Фенчел Т. Экология простейших . (Спрингер, Берлин, Гейдельберг, 1987). https://doi.org/10.1007/978-3-662-06817-5

Книга Google ученый

Симек, К. и Хшановски, Т. Х. Прямые и косвенные доказательства выборочного поедания пресноводными нанофлагеллятами пелагических бактерий. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 58 , 3715–3720 (1992).

КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Перес, Х., Мораледа-Муньос, А., Маркос-Торрес, Ф. Х. и Муньос-Дорадо, Дж. Хищничество с бактериями: 75 лет и счет идет! Окружающая среда. микробиол. 18 , 766–779 (2016).

ПабМед Статья Google ученый

Юркевич, Э. Хищные прокариоты: биология, экология и эволюция . (Springer Science & Business Media, 2006 г.).

Reichenbach, H. Экология миксобактерий. Окружающая среда. микробиол. 1 , 15–21 (1999).

КАС пабмед Статья Google ученый

Муньос-Дорадо, Х., Маркос-Торрес, Ф.Х., Гарсия-Браво, Э., Мораледа-Муньос, А. и Перес, Х. Миксобактерии: движение, убийство, питание и выживание вместе. Перед. Микробиол . 7 , 781 (2016).

Морган, А. Д., Маклин, Р. К., Хиллесленд, К. Л. и Велисер, Г.J. Сравнительный анализ хищничества Myxococcus почвенных бактерий. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 76 , 6920–6927 (2010).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Мендес-Соарес, Х. и Велисер, Г. Дж. Разлагающееся хищничество: проверка параметров, которые коррелируют с хищническими действиями социальной бактерии. Микроб. Экол. 65 , 415–423 (2013).

ПабМед Статья Google ученый

Юркевич, Э. Краткая история коротких бактерий: хроника исследований Bdellovibrio (и подобных организмов) в Хищных прокариотах . (редакторы Юркевич, Э. и Штайнбюхель А.) 4 , 1–9 (Springer, Berlin, Heidelberg, 2007).

де Йонге, П.А., Нобрега, Ф.Л., Браунс, С.Дж.Дж. и Дутиль, Б.Е. Молекулярные и эволюционные детерминанты диапазона хозяев бактериофагов. Тенденции микробиол. https://doi.org/10.1016/j.tim.2018.08.006 (2019).

КАС пабмед Статья Google ученый

Huang, W., Traulsen, A., Werner, B., Hiltunen, T. & Becks, L. Динамические компромиссы возникают в результате антагонистической коэволюции и уменьшают внутривидовое разнообразие. Нац. Коммуна . https://doi.org/10.1038/s41467-017-01957-8 (2017 г.).

Gallet, R. et al. Взаимодействие хищничества и беспокойства формирует разнообразие видов добычи. утра. Нац. 170 , 143–154 (2007).

ПабМед Статья Google ученый

Брокхерст, М. А., Морган, А. Д., Фентон, А. и Баклинг, А. Экспериментальная коэволюция с бактериями и фагами: модельная система Pseudomonas fluorescens — Φ2. Заразить. Жене. Эвол. 7 , 547–552 (2007).

КАС пабмед Статья Google ученый

Хиллсленд, К.Л., Велисер, Г.Дж. и Ленски, Р.Э. Экспериментальная эволюция способности микробного хищника находить добычу. Проц. биол. науч. 276 , 459–467 (2009).

ПабМед Статья Google ученый

Капер, Дж. Б., Натаро, Дж. П. и Мобли, Х. Л. Т. Патогенные Escherichia coli . Нац. Преподобный Микробиолог. 2 , 123–140 (2004).

КАС пабмед Статья Google ученый

Исии С., Ксолл, В. Б., Хикс, Р. Э. и Садовски, М. Дж. Присутствие и рост натурализованной Escherichia coli в почвах умеренного пояса водоразделов озера Верхнее. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 72 , 612–621 (2006).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Marshall, R. C. & Whitworth, D. E. Является ли противомикробными бактериями хищничество против «волчьей стаи»? Поведение клеток и хищнические механизмы указывают на глубокий эгоизм, даже если они работают вместе с родственниками. BioEssays 41 , 1800247 (2019).

Артикул Google ученый

Berleman, J.E. et al. Летальный груз Myxococcus xanthus везикул наружной оболочки. Перед. микробиол. 5 , 1–43 (2014).

Артикул Google ученый

Шимкетс, Л. Дж. Межклеточная передача сигналов во время развития плодового тела Myxococcus xanthus . Год. Преподобный Микробиолог. 53 , 525–549 (1999).

КАС пабмед Статья Google ученый

Розенберг Э., Келлер К. Х. и Дворкин М. Зависимый от плотности клеток рост Myxococcus xanthus на казеине. J. Бактериол. 129 , 770–777 (1977).

КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Велисер, Г.Дж. и Вос, М. Социобиология миксобактерий. Год. Преподобный Микробиолог. 63 , 599–623 (2009).

КАС пабмед Статья Google ученый

Chubiz, L.M., Lee, M.-C., Delaney, N.F. & Marx, C.J. FREQ-Seq: быстрый, экономичный метод, основанный на секвенировании, для определения частот аллелей непосредственно в смешанных популяциях. PLoS ONE 7 , e47959 (2012 г.).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Мискините М.и другие. Генетическая основа патоадаптации Escherichia coli к макрофагам. PLoS Pathog. 9 , e1003802 (2013 г.).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Scanlan, P. D. & Buckling, A. Совместная эволюция с литическим фагом отбирает мукоидный фенотип Pseudomonas fluorescens SBW25. ISME J. 6 , 1148–1158 (2012).

КАС пабмед Статья Google ученый

Хуэй, К.-Ю. и другие. Протеаза наружной мембраны Escherichia coli OmpT придает устойчивость к катионным пептидам мочи. Микробиолог. Иммунол. 54 , 452–459 (2010).

КАС пабмед Статья Google ученый

Жиро, А. и др. Затраты и преимущества высокой частоты мутаций: адаптивная эволюция бактерий в кишечнике мыши. Наука 291 , 2606–2608 (2001).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья Google ученый

Пал, К., Macia, MD, Oliver, A., Schachar, I. & Buckling, A. Совместная эволюция с вирусами определяет эволюцию скорости бактериальных мутаций. Природа 450 , 1079–1081 (2007).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья Google ученый

Wistrand-Yuen, E. et al. Эволюция резистентности высокого уровня при низкоуровневом воздействии антибиотиков. Нац. коммун. 9 , 1599 (2018).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Редди, В.С., Шлыков М.А., Кастильо Р., Сун Э.И. и Сайер М.Х. Еще раз о главном суперсемействе фасилитаторов (MFS). ФЕБС J . https://doi.org/10.1111/j.1742-4658.2012.08588.x (2012 г.).

КАС пабмед Статья Google ученый

Занфардино, А., Пиццо, Э., Ди Маро, А., Варкамонти, М. и Д’Алессио, Г. Бактерицидное действие на Escherichia coli ZF-РНКазы-3 вызывается суицидальным действие бактериальной протеазы OmpT. FEBS J. 277 , 1921–1928 (2010).

КАС пабмед Статья Google ученый

Стенсет, Н. К. и Смит, Дж. М. Коэволюция в экосистемах: эволюция красной королевы или стазис? Эволюция 38 , 870 (1984).

ПабМед Статья Google ученый

Пейн, Р. Т. Заметка о трофической сложности и стабильности сообщества. утра. Нац. 103 , 91–93 (1969).

Артикул Google ученый

Носил, П. и Креспи, Б. Дж. Экспериментальные доказательства того, что хищничество способствует расхождению в адаптивной радиации. Проц. Натл акад. Наука . https://doi.org/10.1073/pnas.0601575103 (2006 г.).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

Вамози, С. М. О роли врагов в расхождении и разнообразии добычи: обзор и обобщение. Кан. Дж. Зоол . https://doi.org/10.1139/z05-063 (2005 г.).

Артикул Google ученый

Johnke, J. et al. Универсальный протист-хищник обеспечивает сосуществование в мультитрофных системах хищник-жертва, содержащих фага и бактериального хищника Bdellovibrio . Перед. Экол. Эвол. 5 , 124 (2017).

Артикул Google ученый

Пина, С.E. & Mattingly, SJ. Роль фторхинолонов в стимулировании синтеза альгината и устойчивости к антибиотикам у Pseudomonas aeruginosa . Курс. микробиол. 35 , 103–108 (1997).

ПабМед Статья Google ученый

Мац, К., Дейнес, П. и Юргенс, К. Фенотипическая изменчивость Pseudomonas sp. CM10 определяет образование и выживание микроколоний при выпасе простейших. FEMS микробиол. Экол. 39 , 57–65 (2002).

КАС пабмед Статья Google ученый

Сан, С., Нуриан, П. и Макдугалд, Д. Двойная роль механизмов, связанных с устойчивостью к хищничеству со стороны простейших и вирулентностью для человека. Перед. микробиол. 9 , 1017 (2018).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Шолль, Д., Adhya, S. & Merril, C. Капсула Escherichia coli K1 является барьером для бактериофага T7. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 71 , 4872–4874 (2005).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Ормяля-Одегрип, А.-М. и другие. Хищничество протистов может отбирать бактерии с пониженной восприимчивостью к заражению литическими фагами. BMC Evol. биол. 15 , 81 (2015).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Сид, К. Д. Борьба с фагами: как бактерии защищаются от вирусной атаки. ПЛОС Патог . https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1004847 (2015 г.).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Шерр, Э. Б. и Шерр, Б. Ф. Значение хищничества протистов в пищевых сетях водных микробов. Антони Ван Левенгук 81 , 293–308 (2002).

КАС пабмед Статья Google ученый

Уиллис, А. Р. и др. Инъекции хищных бактерий работают вместе с иммунными клетками хозяина для лечения инфекции шигелл у личинок рыбок данио. Курс. биол. 26 , 3343–3351 (2016).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Кадури, Д.E., To, K., Shanks, R.M.Q., Doi, Y. & Shutt, K.A. Хищные бактерии: потенциальный союзник против полирезистентных грамотрицательных патогенов. PLoS ONE 8 , e63397 (2013).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Шерфф, Р. Х. Борьба с бактериальным ожогом сои с помощью Bdellovibrio bacteriovorus . Фитопатология 63 , 400–402 (1973).

Артикул Google ученый

Булл, С. Т., Шетти, К. Г. и Суббарао, К. В. Взаимодействие между миксобактериями, фитопатогенными грибами и агентами биоконтроля. Завод Дис. 86 , 889–896 (2002).

КАС пабмед Статья Google ученый

Шимкетс, Л. Дж. Роль сцепления клеток в формировании плодового тела Myxococcus xanthus . J. Бактериол. 166 , 842–848 (1986).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Ян З. и др. Гены Myxococcus xanthus dif необходимы для биогенеза фибрилл клеточной поверхности, необходимых для социального планирования подвижности. Дж. Бактериол . https://doi.org/10.1128/JB.182.20.5793-5798.2000 (2000 г.).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Гольденбергер, Д., Perschil, I., Ritzler, M. & Altwegg, M. Простая «универсальная» процедура выделения ДНК с использованием SDS и протеиназы K совместима с прямой амплификацией ПЦР. Прил. методы ПЦР. 4 , 368–370 (1995).

КАС пабмед Статья Google ученый

Bolger, A. M., Lohse, M. & Usadel, B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательностей Illumina. Биоинформатика 30 , 2114–2120 (2014).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Росс-Гиллеспи, А., Гарднер, А., Уэст, С.А. и Гриффин, А.С. Частотная зависимость и кооперация: теория и тест с бактериями. утра. Нац. 170 , 331–342 (2007).

ПабМед Статья Google ученый

Blattner, F. R. et al. Полная последовательность генома Escherichia coli K-12. Наука 277 , 1453–1462 (1997).

КАС пабмед Статья Google ученый

Barrick, J. E. et al. Выявление структурных вариаций в гаплоидных микробных геномах по данным повторного секвенирования с коротким считыванием с использованием breseq. BMC Геном. 15 , 1 (2014).

Артикул Google ученый

Ли, Х. Статистическая основа для определения SNP, обнаружения мутаций, картирования ассоциации и оценки генетических параметров популяции на основе данных секвенирования. Биоинформатика https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btr509 (2011).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Куспа, А. и др. Гены, необходимые для передачи сигналов развития в Myxococcus xanthus : три asg локуса. J. Бактериол. 171 , 2762–2772 (1989).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Шаран С.К., Томасон Л.С., Кузнецов С.Г. и Корт Д.Л. Рекомбинация: метод генной инженерии, основанный на гомологичной рекомбинации. Нац. Протокол . https://doi.org/10.1038/nprot.2008.227 (2009 г.).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Баба Т. и др. Конструирование Escherichia coli K-12 внутрирамочных мутантов с нокаутом одного гена: коллекция Keio. Мол. Сист.биол. 2 , 2006.0008 (2006).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

Thomason, L.C., Costantino, N. & Court, D.L. Манипуляция геномом E. coli с помощью трансдукции P1. в Current Protocols in Molecular Biology Chapter 1 , 1.17.1–1.17.8 (John Wiley & Sons, Inc., 2007).

Команда RStudio. RStudio: Комплексная разработка для R .(RStudio, Inc., Бостон, Массачусетс) http://www.rstudio.com https://doi.org/10.1007/978-81-322-2340-5 (2016).

Книга Google ученый

Фокс, Дж. и др. R Companion to Applied Regression, второе издание. Темы R задокументированы (2014).

Уикхэм, Х., Уинстон, C. & R Studio. ggplot2: создавайте элегантные визуализации данных, используя грамматику графики. CRAN https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btr406 (2016).

КАС пабмед Статья Google ученый

Хищничество оказывает незначительное, кратковременное и при определенных условиях случайное влияние на эволюцию старения | BMC Ecology and Evolution

Чтобы ответить на наши вопросы, мы разрабатываем основанную на агентах имитационную модель взаимодействия хищник-жертва, которая позволяет явно моделировать всех жертв и хищников и, следовательно, их фенотипы, а также их конкурентную, хищническую и фенотипическую динамику. последовало со временем.Время является дискретным, с временным шагом, соответствующим приращению возраста, равным 1, и со всеми соответствующими скоростями и вероятностями, определенными для каждого временного шага. Мы рассматриваем популяции, состоящие из $N$ жертв и $P$ хищников. Хотя мы не учитываем самцов и самок, мы требуем, чтобы у обоих видов две особи должны были встретиться и спариться для размножения, и, таким образом, формально считать одновременных гермафродитами. Все параметры и переменные модели сведены в Таблицу 1.

Таблица 1 Настройки параметров по умолчанию, используемые в нашей имитационной модели профиль смертности.Определим вероятность того, что особь-жертва возраста $a$ умрет в течение одного временного шага по внутренним причинам как
$$d\left( a \right) = d_{0} + \left( {1 — d_ {0} } \right)\frac {{\left( {a — 1} \right)}}{{\left( {a — 1} \right) + k_{d} }}$$
(1)
Эта функция увеличивается с замедлением от $0<{d}_{0}<1$ для $a=1$ до $1$ по мере того, как $a$ становится большим (рис. 1а). Различные фенотипы жертв отличаются разными (положительными) значениями параметра ${k}_{d}$, который определяет скорость увеличения смертности с возрастом.В частности, более высокое ${k}_{d}$ означает менее крутой наклон при $a=1$ и более медленное приближение к предельному значению $1$ и, следовательно, более медленное старение (рис. 1a). Таким образом, эволюция скорости старения в этих условиях эквивалентна эволюции параметра ${k}_{d}$ в популяции добычи.
Рис. 1
Функциональные отношения, описывающие различные элементы модели. a Внутренняя смертность добычи, описанная уравнением. (1), b плодовитость добычи, описываемая уравнением. (2), а панель c отображает скорость атаки хищника на добычу, описанную уравнением.(3). Параметры: ${b}_{0}=1$, ${d}_{0}=0,01$, ${w}_{d0}=0,001$, ${w}_ {1}=0,01$. Мы отмечаем, что жизненная сила жертвы уменьшается с возрастом как $s(a)=1-d\left(a\right)$
предположим, что увеличение параметра скорости старения ${k}_{d}$ (т.е. более медленное старение) подразумевает более низкую индивидуальную плодовитость и наоборот. Многие биологи-эволюционисты обычно предполагают компромисс между репродукцией и старением, как это предполагается как антагонистической плейотропией [17], так и теорией одноразовой сомы [18, 19].Тем не менее, существуют разногласия по поводу того, существует ли такой компромисс [34,35,36] в природе. Таким образом, мы исследуем нашу модель как с этим специфическим компромиссом, так и без него. Существует множество альтернативных способов моделирования этих отношений. Обозначая через $x$ силу компромисса между скоростью старения и плодовитостью, мы используем следующее соотношение (рис. 1b):
$$b\left( {x,k_{d} } \right) = \frac{{b_{0} }}{{1 + x k_{d} }}$$
(2)
Далее мы предполагаем, что смертность потомства в первом возрасте (т.е. время) шаг включен в параметр ${b}_{0}$ и уравнения. Таким образом, (1) и (2) применимы к жертвам возраста $a\ge 1$.
Хищничество и демография хищников
Предполагается, что популяция хищников неструктурирована по возрасту, но степень нападения хищников на жертву зависит от возраста жертвы $a$. В частности, предполагается, что «пожилые» особи-жертвы, считающиеся более слабыми, обладают меньшей способностью убегать от хищников. Но слово «старше» имеет относительное значение, поскольку разные особи-жертвы могут стареть с разной скоростью, поэтому мы скорее должны сказать, что менее жизнеспособные особи, как предполагается, имеют пониженные способности убегать от хищников.Такое различие между хронологическим возрастом и физической работоспособностью хорошо подтверждается существующими данными: недавнее исследование, проведенное на выборке из 126 356 человек, показало, что возраст, оцененный на основе результатов тестирования с физической нагрузкой, был лучшим предиктором смертности, чем хронологический возраст [37]. Таким образом, мы рассматриваем вероятность выживания жертвы в возрасте $a$, $s(a)=1-d\left(a\right)$ как показатель жизнеспособности жертвы в этом возрасте. Обратите внимание, что разные фенотипы жертв (т. е. жертвы с разными значениями ${k}_{d}$) могут иметь одинаковую жизнеспособность в разном возрасте, и это именно то, к чему мы здесь стремимся.{{k_{w} }}$$
(3)
Здесь ${w}_{d0}$ и ${w}_{1}$ — минимальная и максимальная скорости нападения хищников, а параметр ${k}_{w}$ позволяет для гибкости скорости атаки хищника по отношению к живучести жертвы; ${k}_{w}=1$ соответствует линейной функции, тогда как ${01$ соответствуют к вогнутой и выпуклой формам $w(s(a))$ соответственно (рис. 1c). Отдельные хищники могут различаться по параметру ${k}_{w}$, что отражает широту рациона.Однако все хищники хотя бы немного отдают предпочтение более старой и менее жизненно важной добыче. Таким образом, параметр ${k}_{w}$ определяет фенотип хищника, и нас также интересует его эволюция.
При этом вероятность того, что особь-жертва $j$ избежит хищничества в течение временного шага, равна
$${\text{exp}}\left( { — \mathop \sum \limits_{i} w_{ i} \left( {s\left( {a\left( j \right)} \right)} \right)} \right),$$
(4)
где индекс $i$ распространяется на всех хищников.{C} e\left( {a_{i} } \right)}}{{e_{1} }}$$
(6)
Здесь $C$ — число особей жертв, потребляемых хищником за шаг по времени, $e({a}_{i})$ — энергия, ассимилированная из i--й потребленной жертвы age ${a}_{i}$, ${e}_{1}$ — энергия, необходимая для производства одного потомства хищника, а $k$ — доля энергии, усваиваемой из пищи, которая используется для содержания хищников, а не воспроизводства.Предположим для простоты, что $e\left(a\right)={e}_{0}+{k}_{e}a$, для некоторых положительных констант ${e}_{0}$ и ${к}_{е}$. Хотя вполне вероятно, что энергия жертвы $e\left(a\right)$ в конце концов насыщается с возрастом, хищничество не позволяет достигать больших возрастов добычи, и поэтому наше линейное приближение кажется хорошим приближением. Предполагается, что фактическое количество потомков, рожденных от особи хищника, распределено по Пуассону со средним значением $f$. Отдельные хищники страдают от фоновой смертности, так что каждый хищник умирает с вероятностью $m$ за временной шаг.
Наконец, мы предполагаем, что черта хищника ${k}_{w}$, формирующая взаимосвязь между жизненной силой жертвы и готовностью хищника атаковать жертву, заменена другой чертой хищника, чтобы предотвратить неуправляемую эволюцию в $ {k}_{w}=0$, что соответствует максимальной скорости нападения хищника на жертву любого возраста и любого профиля смертности. Все более низкое ${k}_{w}$ означает, что хищники ищут и нападают на все более важную добычу (рис. 1c) и, таким образом, должны больше вкладывать средства в поддержание, а не в размножение.Мы моделируем это как увеличение параметра обслуживания $k$ в формуле (6) при уменьшении ${k}_{w}$, и пусть
$$k = \frac{1}{{1 + {\text{exp}}\left( {y k_{w}} \right)}}$$
(7)
для некоторой положительной силы компромисса $y$.
Эволюционная динамика «хищник-жертва»
На каждом временном шаге добыча спаривается и размножается. Мы предполагаем, что партнеры выбираются случайно, независимо от их фенотипов. После спаривания рождается число потомков, распределенное по Пуассону, со средним значением $b(x,{k}_{d})$, где ${k}_{d}$ — признак « мать», выбранная случайным образом из пары для спаривания.{2}\) добавляется к значению признака потомка (значение признака устанавливается равным нулю, если оно стало бы отрицательным).
Затем происходит фоновая смертность других жертв, кроме потомства: каждая отдельная жертва умирает с соответствующей им вероятностью внутренней смертности $d\left(a\right)$. За этим следует дополнительная смертность из-за хищничества, описанная выше и исключающая только что произведенное потомство жертвы. Затем возраст всех выживших особей-жертв увеличивается на 1, и мы записываем распределение признаков в популяции жертв (и вычисляем его среднее значение и дисперсию).В конце концов, случайным образом выбирается максимум $N$ жертв, чтобы сформировать популяцию в начале следующего временного шага.
Затем каждый хищник спаривается и размножается. Также здесь партнеры выбираются случайным образом, независимо от их фенотипов. После спаривания рождается число потомков, распределенное по Пуассону, со средним значением $f$. Если эволюция действует и на хищников, то фенотип ${k}_{w}$ каждого потомства хищника определяется так же, как и у жертвы. Затем следует естественная смертность других хищников, кроме потомства.Наконец, случайным образом выбирается максимум $P$ хищников для формирования популяции в начале следующего временного шага.
Отметим, что мы также рассмотрели более сложную модель генетики хищников и жертв, предполагая, что и ${k}_{d}$, и ${k}_{w}$ являются полигенными признаками, представленными большое количество гаплоидных локусов с аддитивными аллельными эффектами среди локусов (вариант процедуры Холта, Гомулкевича и Барфилда [38]). Результаты модели, включающей этот количественный генетический шаг, были аналогичны результатам описанной выше более простой эволюционной модели.
Попарные графики инвазивности
Попарные графики инвазивности (обычно сокращенно PIP) — это стандартный способ визуализации эволюционной динамики отдельного признака, предполагающий, что временная шкала, в которой действует экологическая динамика, намного быстрее, чем временная шкала эволюции [39]. В своей исходной форме он отображает для каждой пары резидентных и мутантных признаков приспособленность редкого мутанта, входящего в резидентную популяцию при стабильном экологическом аттракторе (чаще всего при стабильном равновесии).Идея состоит в том, что когда резидентные и мутантные признаки близки друг к другу, мутант либо заменяет резидента (если он имеет положительную приспособленность), либо исчезает (если он имеет отрицательную приспособленность). Затем эволюция рассматривается как последовательность небольших мутаций, за которыми следуют замены признаков, а PIP — это способ визуализировать и отслеживать такую динамику мутаций-замещений признаков [39]. В частности, когда мутации малы, эволюция идет по диагонали PIP, поскольку любая точка на этой диагонали соответствует популяции только с одним признаком.Вторжение мутантов с более высоким признаком означает перемещение в ПИП по вертикали чуть выше диагонали, и если такое вторжение оказывается успешным (происходит замена признака) мутанты становятся новыми жителями, а мы возвращаемся в ПИП по диагонали по горизонтали. Если вторжение не увенчалось успехом, мы возвращаемся к диагонали ПИП в вертикальном направлении, так как на самом деле ничего не произошло в эволюционном смысле. Аналогично, инвазия мутантов с более низким признаком означает движение в PIP по вертикали немного ниже диагонали.В любом случае предполагается другая мутация. Эта последовательность мутаций и замен останавливается либо на промежуточном значении признака, либо на границе допустимого интервала значений признака.
Представленные ниже ПИПы представляют собой стохастический вариант ПИПов, обычно представленных в литературе, и мы составляем их следующим образом. Для каждой выбранной комбинации резидентных и мутантных признаков мы сначала позволяем резидентной популяции осесть на своем экологическом аттракторе, проанализировав ее динамику для 1000 временных шагов.Затем мы добавляем небольшое количество мутантов и следим за динамикой конкуренции между резидентами и мутантами для других 2000 временных шагов. Затем мы записываем долю мутантов в конечной популяции. Очень низкие пропорции указывают на то, что мутанты исчезают, тогда как высокие пропорции указывают на то, что мутанты в конечном итоге заменяют жителей. Таким образом, доля мутантов в конечной популяции в нашем случае играет роль приспособленности в исходной конструкции PIP.
Хищничество связано с эволюцией, предполагает исследование — ScienceDaily
Летопись окаменелостей, по-видимому, указывает на то, что разнообразие морских существ увеличивалось и уменьшалось на протяжении сотен миллионов лет в соответствии со столкновениями хищников и жертв, сообщают ученые-геологи Технологического института Вирджинии в Proceedings. Национальной академии наук.
На протяжении десятилетий между палеонтологами, биологами и экологами ведутся споры о роли экологических взаимодействий, таких как хищничество, в долгосрочных закономерностях эволюции животных.
Джон Уоррен Хантли, ученый с докторской степенью в Департаменте наук о Земле Технологического института Вирджинии, и профессор наук о Земле Миша³ Ковалевски решили обратить внимание на важность экологии, изучив литературу о случаях нападения хищников на морских беспозвоночных, таких как моллюски и их родственники.
«Сегодня некоторые хищники оставляют легко узнаваемые следы на панцирях своих жертв, такие как чистые круглые отверстия», — сказал Хантли. «Такие отверстия, просверленные хищниками, можно найти и в ископаемых раковинах».
Исследователи также искали следы восстановления на панцирях существ, переживших нападение.
Исследование было проведено путем изучения исследований, в которых сообщается о частоте сверления отверстий и ремонтных шрамов у ископаемых видов за последние 550 миллионов лет.
Сначала Хантли и Ковалевски обнаружили, что хищничество заметно возросло около 480 миллионов лет назад, примерно на 50 миллионов лет раньше, чем было установлено предыдущими исследованиями.«Предыдущие исследования были основаны на изменениях в морфологии — хищники с более сильными когтями и челюстями и добыча с более украшенными панцирями. Мы рассмотрели частоту атак, которая увеличилась примерно за 50 миллионов лет до изменений в доспехах», — сказал Хантли.
Но наиболее примечательным открытием является наблюдение, что частота просверленных отверстий и ремонтных шрамов поразительно параллельна кривой разнообразия Сепкоски для морских беспозвоночных. Эта кривая разнообразия, составленная покойным Джеком Сепкоски из Чикагского университета, отражает возникновение и исчезновение родов морских животных за последние 540 миллионов лет (фанерозой).«Существует сильная корреляция между интенсивностью хищничества и глобальным морским биоразнообразием в фанерозое», — сказал Хантли.
В своей статье «Сильное сочетание интенсивности хищничества и разнообразия в летописи фанерозойских ископаемых» исследователи предлагают три конкурирующие гипотезы для объяснения корреляции. «Это классическая проблема с интерпретацией корреляции, — сказал Хантли, — вы должны быть осторожны, приписывая причину. Предположим, что факторы X и Y коррелируют. Изменение X может вызвать изменение Y, изменение Y может вызвать изменение X или X и Y может контролироваться другим фактором.»
Первая гипотеза состоит в том, что интенсивность хищничества может быть движущей силой разнообразия. «В этом случае экологические взаимодействия будут иметь значение для эволюции», — сказал Хантли. «Организмы развиваются в течение длительного времени в ответ на их врагов, и с увеличением интенсивности хищничества эволюционирует больше видов».
Вторая гипотеза заключается в том, что по мере увеличения биоразнообразия случайно эволюционировали хищники с более сложными стратегиями питания. «Хищнические методы, такие как сверление и чистка панцирей, являются более эволюционными, чем более примитивные формы хищничества, такие как полное проглатывание.В этом сценарии вы ожидаете, что сложные формы хищничества разовьются только при высоком разнообразии», — сказал Хантли.
И третья гипотеза заключается в том, что и хищничеством, и биоразнообразием движет что-то другое. «В некоторые периоды сохранилось больше осадочных пород и, следовательно, больше окаменелостей, чем в другие», — сказал Хантли. «Меньше разнообразия можно наблюдать, когда есть меньше окаменелостей для изучения. Возможно, эта систематическая ошибка выборки также влияет на нашу способность находить образцы с высокой интенсивностью хищничества».»
«Теперь мы попробуем разобрать это», сказал Хантли. «Мы можем проверить эти гипотезы, изучив соответствующие связи между интенсивностью хищничества и разнообразием в современной океанической среде. Кроме того, понимание истинной природы кривой Сепкоски поможет нам интерпретировать наши выводы. Является ли она биологической? Является ли она результатом неравномерного отбора проб?»
Источник истории:
Материалы предоставлены Virginia Tech . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.
Быстрая эволюция добычи поддерживает разнообразие хищников
Abstract
Факторы, поддерживающие популяции различных видов, имеющих ограниченные ресурсы или кормовую базу, остаются важными проблемами экологии. В настоящем исследовании я предполагаю, что наследуемая внутривидовая изменчивость жертв, способствующая естественному отбору, является ключом к решению этой проблемы. Математическая модель показывает, что различные генотипы жертвы способствуют сосуществованию нескольких видов хищников.Когда два хищника делят добычу с несколькими генотипами, эволюция почти выбирает два генотипа добычи. Путем анализа я устанавливаю условие сосуществования такого множественного взаимодействия хищник-одна жертва с двумя генотипами. Если каждый тип добычи обладает высокой защитной способностью против разных видов хищников, вероятно, будет иметь место стабильное сосуществование. В частности, межвидовые вариации параметров жизненного цикла позволяют сохранять равновесие сосуществования. Кроме того, быстрая эволюция жертвы позволяет сосуществовать более чем двум видам хищников.Кроме того, мутация имеет тенденцию стабилизировать в противном случае нестабильные системы. Эти результаты показывают, что внутривидовая изменчивость жертвы играет ключевую роль в поддержании разнообразия видов хищников, стимулируя адаптивную эволюцию.
Образец цитирования: Mougi A (2019) Быстрая эволюция добычи поддерживает разнообразие хищников. ПЛОС ОДИН 14(12): е0227111. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227111
Редактор: Такефуми Наказава, Национальный университет Ченг Кунг, ТАЙВАНЬ
Получено: 28 августа 2019 г.; Принято: 12 декабря 2019 г.; Опубликовано: 31 декабря 2019 г.
Copyright: © Акихико Муги, 2019.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в рукописи и файлах вспомогательной информации.
Финансирование: Эта работа была поддержана грантом для молодых ученых (B) от Японского общества содействия науке (ном.№ 16K18621) и факультет наук о жизни и окружающей среде Университета Симанэ до AM.
Конкурирующие интересы: Автор заявил об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Понимание факторов, способствующих сосуществованию видов, является одним из важнейших вопросов экологии [1,2]. Согласно принципу конкурентного исключения, количество симпатрических видов, конкурирующих за общий набор ограниченных ресурсов, не может превышать количество ресурсов или видов-жертв [3–7].Однако в природе сосуществуют разнообразные конкурирующие виды [8]. В более ранних теоретических исследованиях предлагались разные механизмы сосуществования [9]. Большинство предлагаемых механизмов являются внешними факторами системы, такими как избирательное хищничество со стороны общего высшего хищника, временная изменчивость или пространственная неоднородность [10–12]. Тем не менее, немногие механизмы не полагаются на внешние факторы (например, внутреннюю неравновесную динамику) [13] для объяснения сосуществования. Например, некоторые исследования показали, что неравновесная динамика плотности населения сама по себе способна способствовать сосуществованию двух потребителей одного ресурса на основе относительной нелинейности функциональных ответов двух потребителей [14,15].Здесь я предлагаю дополнительный общий внутренний фактор, внутривидовое разнообразие жертвы, которое облегчает адаптивную эволюцию жертвы.
Недавние исследования начали изучать роль внутривидового разнообразия или изменчивости [16–21], которые игнорировались в классических эколого-динамических моделях, несмотря на то, что конспецифические особи различаются по многочисленным признакам, таким как морфология, поведение или физиология. Поскольку различия в таких признаках переходят в различия экологических характеристик, таких как защита от хищников [22] и использование ресурсов [23,24], они влияют на воспроизводство и/или выживание (т.д., фитнес). Кроме того, поскольку большинство признаков демонстрируют наследственные вариации, по крайней мере, в некоторой степени [25,26], может происходить адаптивная эволюция в ответ на экологические взаимодействия [27]. Следовательно, внутривидовая изменчивость может влиять на классические экологические модели через изменчивость признаков и изменение средних значений признаков в популяциях [23].
Эволюция признаков взаимодействия под влиянием взаимодействий между видами может происходить во временных масштабах, аналогичных масштабам экологической динамики популяций [28–33].Если эволюция достаточно быстра, чтобы влиять на динамику популяции, обратная связь между экологическими и эволюционными процессами может значительно изменить динамику популяции, ожидаемую на основе теории динамики экологической популяции [34–39]. Такие рамки экоэволюционной динамики обычно предполагают однородные популяции на каждом временном шаге, игнорируя при этом эффекты внутривидовой изменчивости.
Недавние исследования показали, что адаптация признаков посредством внутривидовой изменчивости может способствовать сосуществованию нескольких хищников [40,41].Однако эти исследования обычно отслеживают непрерывное распределение признаков и редко отслеживают динамику отдельных фенотипов и упускают из виду эффекты индивидуальных реакций дискретных фенотипов, таких как полифенизм, в ответ на давление отбора.
Здесь я разработал модель динамики популяции, в которой несколько хищников конкурируют за одну добычу с внутривидовой изменчивостью. Жертва включает в себя несколько генотипов с разной скоростью хищничества для каждого хищника и / или скоростью роста.Эволюция управляется уравнением репликатора, которое является общей моделью, описывающей естественный отбор [42,43]. В экологической модели хищники не могут существовать без эволюции жертвы. Следовательно, контролируя число генотипов жертвы ( N _G), могла происходить эволюция. В базовой модели я предполагал клональные популяции жертв или идеальное наследование фенотипов. Хотя это простейшая модель эволюции дискретных генотипов добычи, она затрудняет различение моделей одного вида добычи и нескольких видов добычи.Чтобы преодолеть этот момент, я также рассмотрел мутацию между генотипами, которая является ключом к характеристике внутри и между видами. Используя эту модель экоэволюционной динамики, я продемонстрировал, что эволюция жертвы способствует сосуществованию нескольких конкурирующих хищников, что предполагает, что внутривидовое разнообразие жертвы поддерживает разнообразие хищников, стимулируя адаптивную эволюцию.
Методы
Экологическая динамика
Рассмотрим следующую модель популяционной динамики взаимодействия нескольких хищников и одной жертвы, в которой популяция видов-жертв включает несколько генотипов: (1) (2) где X и Y _i — размеры популяций жертвы и хищника соответственно. a _ij – скорость потребления вида-хищника i для генотипа жертвы коэффициент рождаемости на основе потребления добычи; и d _i — смертность хищника i . N г г представляет количество генотипов в видах добычи, и F _I ( I ∈1, …, N _G) — это доля генотипы в популяции видов-жертв (Σ _{i ∈1,…, NG} f _i = 1).
— средняя приспособленность, усредненная по генотипам в популяции видов-жертв, представленная (3) где w _i — приспособленность генотипа i вида-жертвы, представленного (4) где r _i — собственная скорость роста генотипа i вида-жертвы, а K — несущая способность жертвы.
Эволюционная динамика
Я смоделировал динамику пропорций генотипов в популяции видов-жертв f _i, используя репликаторное уравнение [42,43] следующим образом: (5)
Дифференциальные уравнения (1), (2) и (5) описывают связанную экологическую и эволюционную динамику.
Results
Рассмотрим экологическое сообщество, в котором два хищника конкурируют за один вид добычи. Когда вид-жертва имеет однородный генотип ( N _G = 1), эволюции не происходит. В такой классической системе эксплуататорской конкуренции с функциональной реакцией хищников 1-го типа конкурирующие хищники не могут сосуществовать (рис. 1А). Однако, когда популяция добычи неоднородна ( N _G > 2), происходит эволюция (рис. 1Б), которая качественно меняет экологические последствия.Таким образом, эволюция позволяет конкурирующим хищникам сосуществовать. Кроме того, по мере увеличения числа генотипов хищники с большей вероятностью будут сосуществовать (рис. 1А). Однако важно отметить, что в конечной точке эволюции количество сосуществующих генотипов жертв сокращается, обычно объединяясь в два типа (рис. 1B и 1C).
Рис. 1.
Экоэволюционная динамика и ее последствия для сосуществования: (а) Влияние числа генотипов на устойчивость сообщества (см. ниже). (б) Типичная динамика между размером популяции и частотой генотипа.(c) Количество сохранившихся генотипов в сохраняющихся сообществах. Устойчивость сообщества — это вероятность того, что все виды сохранятся в течение достаточно длительного периода. Он был рассчитан путем измерения частот всех совместно встречающихся видов ( X , Y _i > 10 ⁻⁵ для всех i ) после достаточно длительных периодов (t = 5 × 10 3). , к этому времени постоянство сообщества достигает асимптоты) за 500 запусков. Кроме того, было рассчитано число выживших генотипов в персистирующих сообществах, и доля различных количеств выживших генотипов была нанесена на график (c) (2 или 3).В каждом повторном моделировании исходная численность видов, частоты генотипов и a _ij выбираются случайным образом из равномерного распределения U(0, 1). Значения параметров R I = 2.0, K = 2,0, г 2,0, г I 7 = 0,5 и D _I = 0,1. Параметры a _ij, используемые в (b), показаны в тексте S1.
https://дои.org/10.1371/journal.pone.0227111.g001
Здесь я проанализировал простейшую или наиболее часто наблюдаемую систему в состоянии эволюционного равновесия ( N _G = 2). Математический анализ (S1 Text) выявляет условия, при которых два хищника могут сосуществовать (равновесие сосуществования возможно). Во-первых, каждый хищник предпочитает разные генотипы добычи или каждый генотип жертвы обладает высокой защитной способностью против разных видов хищников (например, a ₁₁ < a ₁₂ , a ₂₁
>
7 ), а способность хищников нападать на каждый генотип жертвы является компромиссным соотношением.Более специализированная защита каждого генотипа от разных хищников также облегчает сосуществование, что предполагает, что большие различия в экологических характеристиках генотипов добычи приводят к увеличению областей пространства параметров, где сосуществование возможно. Напротив, даже когда хищники предпочитают один и тот же генотип жертвы (например, a ₁₁ > a ₁₂, a ₂₁ > a _{2), сосуществование также предпочтительно, если возможно 7 генотип растет быстрее, чем генотип непредпочитаемой добычи.
Даже если равновесие возможно, два генотипа жертвы и два вида хищника не могут стабильно сосуществовать, потому что равновесие может быть нестабильным. Анализ локальной стабильности показал, что сосуществование всегда нестабильно, а динамика демонстрирует стабильный предельный цикл, когда параметры жизненного цикла, за исключением скорости потребления ( a _ij ), симметричны или одинаковы среди генотипов хищников и среди жертв (рис. 2E). , S1 Рис, S1 Текст). Стабильное сосуществование невозможно, даже если хищники предпочитают использовать разные генотипы добычи.Однако, как только предположение о симметрии будет ослаблено, сосуществование может стать стабильным (рис. 2, рис. S2). Асимметрия между скоростью роста генотипов добычи и/или скоростью смертности видов-хищников способствует стабильному сосуществованию. В частности, основной тип добычи для слабого хищника (с высокой смертностью) должен быстро расти (рис. 2, текст S1). Этот результат подтверждает мнение о том, что внутривидовая изменчивость различных признаков жертвы играет ключевую роль в сосуществовании видов.
Рис. 2.Взаимосвязь между нормами потребления и локальной устойчивостью равновесия в системе два хищника – одна жертва с двумя генотипами: В оранжевых регионах нетривиальное равновесие локально неустойчиво и имеют место циклы.
В синих регионах равновесие локально стабильно и глобально стабильно. В зеленой области равновесие локально стабильно, но глобально неустойчиво (происходит устойчивый предельный цикл). В белых регионах сосуществования не происходит ( Y ₁ существует, а Y ₂ вымирает).В черном районе хищники не задерживаются. Значения параметров r _i и d _i варьируются в каждой панели (a–i). Значения других параметров: K = 1,0, г _i = 0,5, a ₂₁ = 1,0 и a
9 87 = 9,9084 12 9,5.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227111.g002
До сих пор для простоты я рассматривал проблему сосуществования двух конкурирующих хищников, оставляя вопрос о том, вызвана ли внутривидовая изменчивость жертвы эволюция позволяет более чем трем многочисленным хищникам сосуществовать без решения.На рис. 3 я иллюстрирую случай, когда могут сосуществовать более трех хищников (3–5), конкурирующих за один вид добычи. Кроме того, возможно стабильное сосуществование, как в случае с системой «два хищника — одна жертва» (рис. S2). Во всех случаях эволюция выбирает одинаковое количество генотипов жертв с сосуществующими хищниками, как и в случае с двумя хищниками. Однако существует ограничение на количество хищников, которых может поддерживать одна жертва. Для сосуществования разнообразных хищников требуются более разнообразные генотипы жертв (рис. 1А, рис. S3).В частности, разнообразие на уровне добычи должно быть как минимум таким же большим, как и на более высоких трофических уровнях.
Рис. 3.
Примеры экоэволюционной динамики в системах хищников с более чем двумя хищниками: (a) Сосуществуют три хищника, (b) Сосуществуют четыре хищника, (c) Сосуществуют пять хищников. На (a–c) начальные номера генотипов равны 6, 8 и 10 соответственно. Параметры, используемые в каждом случае, показаны в тексте S1.
https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0227111.g003
Ясно, что приведенная выше модель математически эквивалентна модели множественных хищников и множественных жертв (текст S1) из-за бесполого наследования генотипов. Здесь я ослабил сильное предположение, чтобы рассмотреть мутацию между генотипами. Для простоты я сосредоточился на системе «два хищника — одна жертва с двумя генотипами». В частности, я добавил новые члены мутации в правую часть уравнения (5): m (1 − f _i ) − mf _i , где 6 m — скорость мутации. .Когда м = 0, это точно то же самое с приведенной выше базовой моделью без мутации. Анализ показывает, что мутация имеет два эффекта на стабильность системы. Во-первых, он позволяет локально нестабильному равновесию быть локально или глобально устойчивым. Во-вторых, это может уменьшить амплитуды популяционных циклов. Стабилизация становится сильнее по мере увеличения частоты мутаций (рис. 4, рис. S4 и S5). Это предполагает, что мутация играет ключевую роль в стабилизации систем хищник-жертва.
Рис. 4.Динамика популяции приводит по отношению к величине частоты мутаций м .
(A)
(A) A ₁₁ = 0,8, A A ₁₂ = 1,0, A ₂₁ _{217 = 1,0 и A ₂₂ = 0.1 (Другие параметры такие же, как на фиг.2e) . (b) A ₁₁} _{117 = 1,2, A ₁₂ = 0,5, A _{21 _{217 = 1,0 и A ₂₂ = 0.1 (Другие параметры такие же, как на фиг.2i).Светлые и темные кружки обозначают локально неустойчивое и устойчивое равновесие соответственно. Столбцы показывают диапазоны колебаний численности населения Y ₁ (результаты Y ₂ имеют такую же тенденцию). Обратите внимание, что замкнутые круги с полосами представляют собой локально устойчивое, но глобально нестабильное равновесие. Численно получены точки равновесия и размахи колебаний через достаточно длительные периоды (t = 10 ⁷ ).}}}
https://дои.org/10.1371/journal.pone.0227111.g004
Обсуждение
В более ранних работах утверждалось, что сосуществование конкурирующих видов, разделяющих ограниченный ресурс, маловероятно, вопреки наблюдениям в природе или в полевых условиях [8]. Настоящая теория демонстрирует, что внутривидовое разнообразие признаков жертвы, поддерживаемое адаптивной эволюцией добычи, может поддерживать разнообразие хищников. Более высокое внутривидовое разнообразие жертвы может способствовать сосуществованию видов-хищников. Кроме того, стабильное сосуществование хищников вероятно, когда они проявляют различия в своих предпочтениях в отношении разных генотипов жертв или когда один генотип жертвы обладает более высокой способностью защищаться от разных хищников.В частности, разная степень хищничества у генотипов добычи допускает ограниченный цикл изменчивого сосуществования у каждого вида. Кроме того, стабильному сосуществованию способствует влияние дополнительных различий в параметрах на рост жертвы, межгенотипическую конкуренцию и выживание хищника. Кроме того, мутация позволяет нестабильному равновесию быть стабильным. Кроме того, эволюция добычи позволяет сосуществовать более чем двум множественным хищникам. Внутривидовое разнообразие жертв в результате эволюции может быть ключевым фактором, поддерживающим разнообразие хищников.
Неудивительно, что внутривидовая изменчивость одной жертвы способствует сосуществованию нескольких хищников. Если рассматривать генотипы добычи как разнообразные ресурсы, настоящая теория по существу согласуется с классической теорией сосуществования, предсказывающей, что разные виды ограничены разными ресурсами [44]. Однако ключевым моментом, на который указывают результаты настоящего исследования, является то, что естественные экосистемы могут иметь более богатые ресурсы, чем считалось ранее, и сосуществование конкурирующих видов проще, чем ожидалось.Классические модели, исключающие внутривидовое разнообразие, могут переоценивать трудности поддержания межвидового разнообразия. В целом, результаты настоящего исследования демонстрируют, что внутривидовое разнообразие жертв может играть ключевую роль в поддержании разнообразия хищников посредством адаптивной эволюции.
Недавние теоретические исследования подтверждают настоящее открытие. Другой стандартной моделью эволюционной динамики является количественная генетика, которая отслеживает временные изменения средних значений признаков популяции.Предыдущие исследования показали, что адаптивная эволюция признаков, основанная на количественной генетике, может способствовать сверхнасыщенному сосуществованию [40, 41, 45], т. е. когда количество потребителей превышает количество потенциальных ресурсов. Например, недавнее исследование показало, что три хищника могут сосуществовать на одной жертве, когда вид-жертва способен адаптировать распределение своих признаков, то есть среднее значение и дисперсию распределения признаков, в ответ на измененное давление отбора [41]. . Следовательно, существующий механизм сосуществования посредством внутривидовой изменчивости может быть общим и не зависеть от моделирующих путей эволюции.
Генетические факторы и механизмы, не учтенные в настоящей модели, также могут способствовать возникновению внутривидовых вариаций признаков. В настоящей модели использовалось уравнение репликатора, одна из самых простых моделей, используемых для объяснения эволюционной динамики фенотипов или генотипов в популяции без детального анализа генетического эффекта [42,43]. Генетическая архитектура может предотвращать потерю генотипов в результате естественного отбора [46,47], в свою очередь, играя роль в поддержании изменчивости.Например, недавнее исследование [21] с использованием аналогичной модели эксплуататорской конкуренции, в которой один локус с двумя аллелями определяет признаки жертвы, качество питания жертвы и уровень хищничества, показало, что диплоидная жертва может оказывать стабилизирующее влияние на динамику сообщества посредством генетического хранилища. эффект, противоположный гаплоидной добыче. Более конкретно, когда гетерозиготы лучше защищены от хищников по сравнению с гомозиготами, недостаток приспособленности в редких аллелях можно смягчить, помогая поддерживать аллели, что приводит к стабилизации системы и поддержанию генетического полиморфизма [21].Это исследование предполагает, что генетическая деталь не разрушает существующий механизм сосуществования. И наоборот, поскольку в зависимости от типов эволюционирующих признаков будут мыслимы и другие огромные генетические детали, потребуются дальнейшие исследования, чтобы показать надежность механизма сосуществования. Хотя в настоящей модели количество генотипов жертв имеет тенденцию сходиться с количеством хищников для создания равновесия [31], генетическая архитектура будет поддерживать генотипы жертв больше, чем предполагалось, даже без мутаций.Поскольку индивидуальные фенотипы создаются различными качественными и количественными признаками и их комбинациями, реальные популяции должны демонстрировать гораздо большую внутривидовую изменчивость, что позволяет предположить, что нынешний механизм сосуществования, вероятно, применим в природе.
Настоящее исследование имеет важные последствия для сохранения биоразнообразия. Потеря внутривидового разнообразия будет рассматриваться как потеря генетического разнообразия, что снизит способность вида эволюционировать в ответ на изменения окружающей среды и вызовет угнетение инбридинга [48].Утрата внутривидового разнообразия также может иметь последствия, выходящие за рамки снижения способности к выживанию очагового вида. Поскольку такое сокращение внутривидового разнообразия может привести к сокращению ресурсных ниш, поддерживающих хищников, что, в свою очередь, может привести к утрате видового разнообразия.
Вспомогательная информация
S1 Рис. Взаимосвязь между уровнями потребления и локальной устойчивостью равновесия в системе два хищника – одна жертва с двумя генотипами: В оранжевых регионах нетривиальное равновесие локально неустойчиво и происходят циклы.
В белых регионах сосуществование не происходит ( Y ₁ или Y ₂ возможно). В черных районах хищники не сохраняются. Значения параметров R I = 1,0, k = 1.0, k = 1.0, G _I = 0,5 и d _I = 0,1.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227111.s003
(TIF)
S2 Рис.
Примеры экоэволюционной динамики к устойчивому равновесию: (а) Система «два хищника — одна жертва с двумя генотипами»: (б) «Три хищника — одна жертва с шестью генотипами». Обратите внимание, что три генотипа выжили в (b). Размер популяции добычи представлен синим цветом (другие цвета — хищники). В (A), K = 1.0, R 1 R = 0.3, R 4 2 = 1,0, г
4
I 7 = 0,5, A ₁₁ = 0.1, A A ₁₂ = 1,0, A _{21 _{217 = 1,0, A ₂₂ = 0,1, D ₁ = 0,1 и D ₂ = 0,05. В (b), K = 1.0, R 4 1 = 1.36554, R 84 2} = 0.717423, R ₃ = 1.94401, R ₄ = 1,58014, r ₅ = 0.880044, R r ₆ = 1.63521, г I} = 0,5, D 4 1} = 0,0945787, D ₂ = 0,0950382 и D ₃ = 0,151273 (см. текст S1 для значений a _ij ).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227111.s004
(TIF)
S6 Рис. Типичная динамика системы два хищника – одна жертва с двумя генотипами в пределе без саморегуляции (отсутствие несущей способности): Значения параметров:
r _i = 1.0, г _I = 0,5, D _I = 0,1, A _{11 = 0,5, A ₁₂ = 1,2, A _{217 = 1,0 и A ₂₂ = 0,3. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227111.s008
(TIF)
Благодарности
AM благодарит Enago (www.enago.jp) за обзор на английском языке.
Каталожные номера
1. Гаузе Г.Ф. Борьба за существование.(Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Hafner Publishing Company, 1934 г.).
2. Хатчинсон GE, Парадокс планктона. Am Nat 95, 137–145 (1961).
3. Вольтерра В. Вариации и колебания количества особей у видов животных, живущих вместе. J Cons Cons Int Explorer Mer 3, 3–51 (1928).
4. Макартур Р., Левинс Р., Конкуренция, выбор среды обитания и смещение характера в неоднородной среде. Proc Natl Acad Sci USA 51, 1207–1210 (1964).пмид:14215645
5. Решиньо А., Ричардсон И.В., О принципе конкурентного исключения. Bull Math Biophys 27, 85–89 (1965).
6. Левинс Р., Эволюция в изменяющихся условиях: некоторые теоретические исследования. (Пресса Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси, 1968).
7. Левин С.А., Равновесие и стабильность Сообщества и расширение принципа конкурентного исключения. Am Nat 104, 413–423 (1970).
8.Хатчинсон Дж. Э., Посвящение Санта-Розалии или почему существует так много видов животных? Am Nat 93, 145–159 (1959).
9. Чессон П., Механизмы поддержания видового разнообразия. Annu Rev Ecol Syst 31, 343–366 (2000).
10. Левинс Р., Сосуществование в изменчивой среде. Am Nat 114, 765–783 (1979).
11. Чейз Дж.М., Абрамс П.А., Гровер Дж.П., Дил С., Чессон П., Холт Р.Д. и др. Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией: обзор и синтез. Ecol Lett 5, 302–315 (2002).
12. Амарасекаре П., Конкурентное сосуществование в пространственно структурированной среде: синтез. Ecol Lett 6, 1109–1122 (2003).
13. Хьюисман Дж., Вайссинг Ф.Дж., Биоразнообразие планктона за счет колебаний видов и хаоса. Природа 402, 407–410 (1999).
14. Абрамс П.А., Холт Р.Д. Влияние циклов потребления-ресурса на сосуществование конкурирующих потребителей. Theor Popul Biol 62, 281–295 (2002).пмид:12408947
15. Армстронг Р.А., Макги Р., Конкурентное исключение. Am Nat 115, 151–170 (1980).
16. Хэй Дж., Мейнард Смит Дж. Может ли быть больше хищников, чем жертв? Theor Popul Biol 3, 290–299 (1972). пмид:4667088
17. Болник Д.И., Амарасекаре П., Араужо М.С., Бюргер Р., Левин Дж.М., Новак М. и др. Почему внутривидовая изменчивость признаков имеет значение в экологии сообщества. Trend Ecol Evol 26, 183–192 (2011).
18. Шрайбер С.Дж., Бюргер Р., Болник Д.И. Влияние фенотипической и генетической изменчивости на сообщество в популяции хищников. Экология 92, 1582–1593 (2011). пмид:215
19. Менден-Дойер С., Роулетт Дж. Много способов оставаться в игре: индивидуальная изменчивость поддерживает высокое биоразнообразие планктонных микроорганизмов. J Royal Soc Inter 11, 20140031 (2014).
20. Менден-Дойер С., Роулетт Дж. Теория игр и микробная экология. Theor Ecol 12, 1–15 (2019).
21. Шрайбер С.Дж., Патель С., Терхорст С., Эволюция как механизм сосуществования: имеет ли значение генетическая архитектура? Am Nat 191, 407–420 (2018).
22. Даффи М.А., Экологические последствия внутривидовой изменчивости озерной дафнии. Freshw Biol 55, 995–1004 (2010).
23. Болник Д.И., Сванбек Р., Фордайс Дж.А., Ян Л.Х., Дэвис Дж.М., Халси К.Д. и др. Экология людей: заболеваемость и последствия индивидуальной специализации. Am Nat 161, 1–28 (2003). пмид:12650459
24. Ланкау Р.А., Штраус С.Ю. Взаимные обратные связи поддерживают как генетическое, так и видовое разнообразие в растительном сообществе. Наука 317, 1561–1563 (2007). пмид:17872447
25. Рофф Д.А., Эволюционная количественная генетика (Чепмен и Холл, 1997).
26. Линч М., Уолш Б., Генетика и анализ количественных признаков (Sinauer Associates, Inc., 1998).
27. Фуссманн Г.Ф., Лоро М., Абрамс П.А., Эко-эволюционная динамика сообществ и экосистем. Funct Ecol 21, 465–477 (2007).
28. Йошида Т., Джонс Л.Э., Эллнер С.П., Фуссманн Г.Ф., Хейрстон Н.Г. младший, Быстрая эволюция определяет экологическую динамику в системе хищник-жертва. Природа 424, 303–306 (2003). пмид:12867979
29. Хейрстон Н. Г. мл., Эллнер С. П., Гебер М., Йошида Т., Фокс Дж. Э., Быстрая эволюция и конвергенция экологического и эволюционного времени. Ecol Lett 8, 1114–1127 (2005).
30. Bailey JK, Schweitzer JA, Úbeda F, Koricheva J, LeRoy CJ, Madritch MD, et al. От генов к экосистемам: синтез эффектов генетических факторов растений на разных уровнях организации. Фил Транс Рой Soc B: B iol Sci 364, 1607–1616 (2009).
31. Джонс Л.Э., Бекс Л., Эллнер С.П., Хейрстон Н.Г. младший, Йошида Т., Фуссманн Г., Быстрая современная эволюция и динамика клональной пищевой сети. Фил Транс Рой Soc B: Biol Sci 364, 1579–1591 (2009).
32. Палковач Э.П., Маршалл М.С., Ламфер Б.А., Линч Б.Р., Виз Д.Дж., Фрейзер Д.Ф. и др. Экспериментальная оценка эволюции и коэволюции как агентов изменения экосистемы рек Тринидада. Фил Транс Рой Soc B: B iol Sci 364, 1617–1628 (2009).
33. Post DM, Palkovacs EP, Эко-эволюционные обратные связи в экологии сообщества и экосистемы: взаимодействие между экологическим театром и эволюционной игрой. Фил Транс Рой Soc B: Bi ol Sci 364, 1629–1640 (2009).
34. Абрамс П.А., Эволюция взаимодействия хищник-жертва: теория и доказательства. Annu Rev Ecol Syst 31, 79–105 (2000).
35. Кортез М. Х., Эллнер С. П., Понимание быстрой эволюции во взаимодействиях хищник-жертва с использованием теории быстро-медленных динамических систем. Am Nat 176, E109–E127 (2010). пмид:20863225
36. Муги А., Иваса Ю., Эволюция к колебаниям или стабильности в системе хищник-жертва. Proc R Soc B 277, 3163–3171 (2010).пмид:20504808
37. Муги Иваса Ю. Уникальная коэволюционная динамика в системе хищник-жертва. J Theor Biol 277, 83–89 (2011). пмид:21354181
38. Муги А. Совместная эволюция добычи хищников, обусловленная избирательным хищничеством по размеру, может вызвать антисинхронизированную и загадочную динамику популяции. Theor Popul Biol 81,113–118 (2012). пмид:22212374
39. Cortez MH, Weitz JS, Coevolution может обратить вспять циклы хищник-жертва. Proc Nat Acad Sci USA 111, 7486–7491 (2014). пмид:24799689
40. Клаушиес Т., Вассер Д.А., Гаедке У. Адаптация признаков способствует сосуществованию видов в разнообразных сообществах хищников и жертв. Ecol Evol 6, 4141–4159 (2016). пмид:27516870
41. Klauschies T, Coutinho RM, Gaedke U, Замыкание момента на основе бета-распределения повышает надежность агрегированных моделей на основе признаков для естественных популяций и сообществ. Экол Модель 381, 46–77 (2018).
42. Тейлор П.Д., Джонкер Л.Б., Эволюционные стабильные стратегии и динамика игры. Math Biosci 40, 145–156 (1978).
43. Шустер П., Зигмунд К. Динамика репликатора. J Theor Biol 100, 533–538 (1983).
44. Тилман Д., Ресурсы: графически-механистический подход к конкуренции и хищничеству. Am Nat 116, 363–393 (1980).
45. Абрамс П.А. Предпосылки и вероятность сосуществования специалистов широкого профиля. Am Nat 167, 329–342 (2006). пмид:16673342
46. Гиллеспи Дж. Х., Плейотропное сверхдоминирование и сохранение генетической изменчивости полигенных признаков. Генетика 107, 321–330 (1984). пмид:6735172
47. Гиллеспи Дж. Х., Турелли М., Взаимодействие генотипа и окружающей среды и поддержание полигенной изменчивости. Генетика 121, 129–138 (1989). пмид:17246488
48. Франхан Р., Генетика и вымирание. Biol Conserv 126, 131–140 (2005).
границ | Эволюция сходства с хищником у паразитов птичьего выводка
Введение
Хищничество — мощная сила естественного отбора. Как следствие, широко распространены системы обнаружения, распознавания хищников и реагирования на них (Lima and Dill, 1990; Ruxton et al., 2018; Leavell and Bernal, 2019). В пустыне Калахари вы можете наблюдать, как вилкохвостый дронго агрессивно пикирует на желтовато-коричневого орла ( Dicrurus adsimilis и Aquila rapax соответственно).Приблизительно в шестьдесят раз легче, почему дронго рискует беспокоить этого гигантского хищника? Как правило, приближение к крупным хищникам может быть объяснено вознаграждением, разделяемым сообществом добычи через защиту моббинга (Shields, 1984; Caro, 2005). Напротив, грызуны, которые активно приближаются к сигналам хищных кошек, не получают никакой пользы ни для себя, ни для своих сородичей. Это фатальное влечение происходит при инфекции Toxoplasma gondii , которая изменяет отвращение к хищникам у промежуточных крыс-хозяев.Манипулятивные эндопаразиты выигрывают от повышенной передачи в желудок кошки (окончательный хозяин; Berdoy et al., 2000). Действительно, мошенники регулярно извлекают выгоду из неоднозначности стимулов в мире «хищник-жертва», используя мимикрию и неверное направление для введения в заблуждение (Ruxton et al., 2018; Leavell and Bernal, 2019). Среди мошенников особенно печально известны выводковые паразиты, и здесь я рассматриваю роль сходства с хищником в содействии выводковому паразитизму.
Хозяева паразитов-выводков страдают от снижения репродуктивного успеха по двум основным причинам: преждевременная смерть их детенышей и неправильно направленные родительские усилия (Rothstein, 1990; Kilner, 2005; Kilner and Langmore, 2011; Mark and Rubenstein, 2013).Чтобы избежать этих затрат, хозяева выработали приспособления для защиты от паразитизма расплода. В ответ контрадаптации (чтобы избежать обнаружения хозяина и повысить успех паразитизма) являются соответствующими адаптациями в антагонистической коэволюции между хозяином и паразитом, которые объясняют эволюцию, например, экстремальной мимикрии яиц (Spottiswoode and Stevens, 2010). Действительно, мимикрия яиц уже давно является хрестоматийным примером коэволюции хозяина и паразита (Rothstein, 1990; Davies, 2000; Feeney et al., 2014).Напротив, характеристики на взрослой стадии могут формироваться экологией за пределами гнезда хозяина. В некоторых случаях характеристики взрослых особей, по-видимому, извлекают выгоду из худшей, чем паразитизм выводка, участи родителя-хозяина: стать жертвой хищного ястреба (Lima and Dill, 1990; Davies, 2000).
Адаптивно ли ястребиное сходство для кукушек?
Некоторые взрослые кукушки-паразиты (Cuculinae) имеют общие характеристики с хищными птицами; наблюдение, которое долгое время восхищало естествоиспытателей (Wallace, 1889; Chance, 1940).Фенотипическое перекрывание могло возникнуть в результате конвергентной эволюции или через антагонистическую коэволюцию с хозяевами (Payne, 1967; Craib, 1994). Сравнительный анализ кукушек показывает, что виды, паразитирующие на выводке, больше напоминают хищных птиц, чем виды, проявляющие родительскую заботу (Payne, 1967; Krüger et al., 2007). Более того, характеристики хищников, по-видимому, развились у кукушек после того, как возник паразитизм расплода (Krüger et al., 2007), что позволяет предположить, что сходство с хищниками носит адаптивный характер.Важно отметить, что сходство с хищником может влиять на поведение хозяина тремя способами. Во-первых, провоцируя реакцию побега, что расширяет возможности доступа к гнезду для откладывания яиц (Welbergen, Davies, 2008, 2011; York, Davies, 2017). Во-вторых, удерживая хозяев от моббинга, что могло бы обеспечить более широкий доступ к гнездам или избежать издержек, связанных с моббингом (Welbergen and Davies, 2008, 2011; York and Davies, 2017). Действительно, защита от моббинга хозяина важна, поскольку камышовые камышевки ( Acrocephalus scirpaceus ) паразитируют меньше всего (Campobello and Sealy, 2018), моббинг может привести к травме или смерти кукушки (Molnár, 1944; Wyllie, 1981; Davies). и Brooke, 1988; Шульк и др., 2020), а моббинг может предупредить соседей, тем самым усиливая локальную защиту гнезд и отказ от яиц. Тем не менее, моббинг также может быть дорогостоящим для хозяев и может увеличить паразитизм и хищничество (Smith et al., 1984; Krama and Krams, 2005; Davies and Welbergen, 2009; Campobello and Sealy, 2018). В-третьих, сходство с хищником может также влиять на хозяев, перенаправляя их защитные механизмы с кладки на самозащиту, тем самым повышая бдительность против хищников и уменьшая инвестиции в защиту от отторжения яиц (York and Davies, 2017).
Элегантные эксперименты Дэвиса и Велбергена показали, что зрительный перепелятник, Accipiter nisus , имеет адаптивное сходство во взаимодействии хозяина с обыкновенной кукушкой ( Cuculus canorus; , далее «кукушка»; Duckworth, 1991; Davies and Welbergen, 2008). Полосатое оперение на груди отпугивает парид, не являющихся хозяевами, и снижает защиту от толпы у хозяев тростниковых камышевок, как и ожидалось, если они боятся ястребов и избегают их (Welbergen and Davies, 2008, 2011). Действительно, камышевки были более агрессивны в нападении на кукушек, которые выглядели менее похожими на ястребов (где полоса на груди была скрыта; Welbergen and Davies, 2011), тем самым подтверждая, что сходство с ястребами воспринимается и эффективно увеличивает успех паразитизма выводка.Однако не всех людей обманывает несовершенное визуальное сходство. Хозяева нападали на кукушек в три раза интенсивнее, чем на ястребов, демонстрируя способность к дискриминации, что важно, поскольку обеспечивает необходимую основу для антагонистической коэволюции (Duckworth, 1991; Welbergen, Davies, 2011; Yu et al., 2017). Некоторые регулярно и редко паразитирующие виды будут агрессивно атаковать кукушек, несмотря на их ястребиный вид (Trnka and Prokop, 2012; Lyon and Gilbert, 2013; Ma et al., 2018). Эти явно агрессивные виды, возможно, преодолели сходство с ястребами-кукушками, будучи очень разборчивыми, движимыми интенсивным социальным обучением в условиях высокой распространенности паразитизма. В качестве альтернативы, агрессивное нападение на ястреба может представлять собой цену визуальных персонажей, похожих на ястреба (Lyon and Gilbert, 2013). Как показано на примере желтовато-коричневого орла и дронго, добыча иногда энергично нападает даже на очень крупных хищников, но это не относится ко всем видам добычи и редко встречается среди тростниковых камышевок (Welbergen and Davies, 2009).Действительно, базовые реакции на хищников являются важным фактором в динамике кукушки-хозяина и, в частности, в отношении местных различий в присутствии хищников.
Крики самок кукушки имеют общие характеристики с криками ястребов-ястреба (Newman, 2013; Liang, 2017; York and Davies, 2017). Сходство криков самок кукушки и перепелятника провоцирует антихищное поведение в одинаковой степени как у хозяев, так и у нехозяев (York and Davies, 2017). Кроме того, у ряда видов-хозяев кукушки крики самок кукушки и перепелятника аналогичным образом подавляют защиту хозяина от паразитирования расплода, подтверждая мнение о том, что восприятие крика самки кукушки как крика ястреба манипулирует компромиссом между поведением, которое способствует самозащите, и поведением, которое способствует самозащите. те, которые поддерживают родительские инвестиции (York and Davies, 2017; Roncalli et al., 2019; Мартон и др., 2021 г.; Шен и др., 2021). В случае камышовых камышевок защита от отторжения была подавлена, в отличие от большой камышовой камышевки, A. arundinaceus , реакция моббинга была ослаблена после воздействия криков самок кукушки, что предполагает, что эффекты этих криков могут подавлять обе основные линии защиты. против расплодного паразитизма. Неизвестно, увеличивают ли эти крики возможности паразитизма расплода за счет расширения доступа к гнезду (York and Davies, 2017; Marton et al., 2021). Учитывая, что различные ястребиные стимулы бросаются в глаза и вызывают разные реакции у хозяев, мы обращаем наше внимание на их эволюцию в контексте более широкой информационной экологии.
Как эволюционирует сходство с ястребами у кукушек?
Коммуникация включает в себя сигнал, который излучается отправителем, чтобы воздействовать на получателя, и, в свою очередь, ответ получателя определяет эффективность сигнала, в конечном итоге обеспечивая чистый выигрыш в пригодности для обеих сторон (Bradbury and Vehrencamp, 1998; Maynard-Smith and Harper). , 2003).Информация также доступна в виде подсказок; просто побочные продукты организма, существующего в окружающей среде (например, форма тела, двигательные звуки), которые не излучаются для воздействия на приемник и, что важно, не могут развиваться независимо от характеристики, о которой они предоставляют информацию (Maynard-Smith and Harper, 2003). ; Стивенс, 2013). Crypsis скремблирует информацию, которую можно извлечь из сигналов, тем самым скрывая организм от систем обнаружения естественного врага или жертвы, и широко не считается формой коммуникации (Stevens, 2013; но см.: Ruxton et al., 2018). Напротив, мимикрия искажает характеристики мимика, чтобы они соответствовали информации, испускаемой моделью. Ошибочно идентифицируя мимика как модель, получатель-мишень (обманщик) высвобождает выгоду для мимика, одновременно расплачиваясь за введение в заблуждение (рис. 1; Dalziell and Welbergen, 2016; Font, 2019). Миметические черты сохраняются там, где есть чистая выгода для приемников, поскольку правильное обнаружение истинного сигнала от модели, тем не менее, является преимуществом (Stevens, 2013; Font, 2019).Хотя были выявлены примеры как сигнальной, так и сигнальной мимикрии, основания для их происхождения и поддержания часто обсуждаются и пересматриваются (Stevens, 2013; Dalziell and Welbergen, 2016; Jamie, 2017; Ruxton et al., 2018; de Jager and Anderson). , 2019; Шрифт, 2019). Таким образом, неотразимое разнообразие адаптивного сходства продолжает обеспечивать захватывающие концептуальные достижения.
Рисунок 1. Схема для иллюстрации потенциальных ролей и отношений в адаптивном сходстве.Взаимовыгодная или нейтральная информация (левая колонка) и вводящая в заблуждение информация (правая колонка) для: (A) коммуникации (L) по сравнению с вводящей в заблуждение мимикрией, которая использует существующие отношения (R) — в среднем это приносит пользу сигнализирующему и получателю реагировать из-за чистых преимуществ пригодности правильных обнаружений; (B) информация от сигналов может обеспечить основу для развития других форм адаптивного сходства, не полагаясь на установившиеся отношения между сигнальщиком и получателем; (C) перехватывающие перехватчики могут использовать существующие коммуникационные отношения и, в свою очередь, восприимчивы к ложным сигналам с перекрывающимися характеристиками.
У кукушек визуальное сходство с ястребами включает в себя ряд особенностей: общую форму и размер, характер полета, желтые ноги и кольца вокруг глаз, а также заметное полосатое оперение на груди (Davies, 2000; Davies and Welbergen, 2008; Welbergen and Davies, 2011). ). Другие хищники, демонстрирующие разрушительные узоры (например, пятна леопарда или тигриные полосы), бросаются в глаза в некоторых контекстах, но при неравномерном освещении или движении с высокой скоростью такие узоры затрудняют определение границ формы хищника (Stevens, 2013).Перемычка на груди ястребов и кукушек бросается в глаза для добычи, а степень перемычки на груди изменяет реакцию добычи на ястребов (Davies and Welbergen, 2008; Welbergen and Davies, 2011). Перегородку на груди кукушки можно считать обманчивым сигналом (поскольку сходство с ястребом дает преимущество в фитнесе) и обычно классифицируют как мимикрию Бейтса (Welbergen and Davies, 2011). Однако сходство не основано на сигнале, потому что грудная перемычка представляет собой скрытое оперение, поэтому условная основа мимикрии отсутствует (рис. 1А).Кроме того, ключевым критерием мимикрии Бейтса является предположение о том, что мимик налагает затраты на модель (Stevens, 2013), и такой механизм обеспечения затрат на ястребов трудно предусмотреть, и на самом деле любое привыкание к ястребиным характеристикам из-за воздействие кукушки было бы полезно для ястребов. Возможно, наименее хлопотный подход — поместить ястребоподобные признаки запрета в более широкий зонтик адаптивного сходства (рис. 1В; Starrett, 1993).
Самки кукушек-паразитов также проявляют полиморфизм оперения.Хотя кажется, что существование полиморфизма у самок кукушки не связано с имитацией альтернативной модели хищника (Trnka et al., 2015), кукушки с ястребиными чертами с большей вероятностью будут полиморфными (Thorogood and Davies, 2013a). Полиморфизм оперения эффективен, потому что хозяева используют социальное обучение, чтобы идентифицировать морфа серой кукушки как подделку, что дает зависящее от частоты преимущество приспособленности для более редкой морфы рыжей (Thorogood and Davies, 2012). Также возможно, что рыжие самки выигрывают от снижения затрат на травлю из-за любых затрат, связанных с ястребиным внешним видом (Lyon and Gilbert, 2013).Таким образом, это дополнительное преимущество для печеночной морфы будет зависеть от частоты по отношению к исходной агрессии хозяина по отношению к ястребам.
Экологическая основа сходства криков самки кукушки и ястреба отличается от лежащего в основе визуального сходства. Взрослые ястребы издают крики в контексте общения между парой, сопровождая посещения продовольствием во время ухаживания и выращивания птенцов (Newton, 1986). Следовательно, эти крики являются заметными сигналами, и добыча может извлечь выгоду из перехватывающего подслушивания, поскольку крики ястреба указывают на постоянный местный риск нападения хищников (Peake, 2005; Ridley et al., 2014; Биллингс и др., 2015). Учитывая, что мелкие воробьиные являются основной целью охоты на перепелятников, крики самок ястреба-кукушки используют перехватывающего подслушивателя с нечестной информацией; что можно считать отдельной ролью в коммуникационной экологии (рис. 1C). Преимущества ястребиных криков самок кукушки могут быть связаны с сигналами, используемыми во внутривидовой коммуникации (York and Davies, 2017; York, 2018). Кукушки обоих полов реагируют на воспроизведение криков взрослых кукушек (Moskát and Hauber, 2019).Существование многофункциональных сигналов широко распространено в общении животных, поскольку после того, как полезный сигнал произведен, дополнительные преимущества усиливают его преимущество (Bradbury and Vehrencamp, 1998). Хотя вокализация взрослых Cuculinae полностью не описана, особи с половыми различиями во взрослых криках являются паразитами расплода (Payne, 2005; Kim et al., 2017).
Гибкая и эфемерная природа поведенческих сигналов означает, что крики самки кукушки могут воспроизводиться в наиболее выгодное время для воздействия на соответствующую аудиторию (Chance, 1940; Wyllie, 1981; York and Davies, 2017).Их краткость может объяснить ограничения, с которыми хозяева могут вырабатывать контрответы посредством обучения (York and Davies, 2017). Возможности для индивидуального и социального изучения криков хозяев могут быть более скудными, чем для визуальных характеристик, поскольку ассоциативное обучение требует, чтобы моббинг или активный демонстратор были эффективными (Campobello and Sealy, 2011a; и ссылки там). Если обучение действительно происходит, временные колебания интенсивности паразитизма могут объяснять межгодовые различия в защите хозяина (Campobello and Sealy, 2011a; Thorogood and Davies, 2013b).Популяции с более высокой частотой паразитизма, где кукушки более многочисленны (например, Moskát et al., 2008; Campobello and Sealy, 2011b), могут предоставить больше возможностей для процессов привыкания или обучения.
Как хозяева реагируют на ястребиные стимулы кукушек?
Обработка ястребиных стимулов
Теория обнаружения сигналов долгое время служила основой для понимания коммуникации животных и сенсорной экологии (Duncan and Sheppard, 1965; Wiley, 2006). То, насколько хорошо добыча может отделить ястреба от фонового шума окружающей среды (обнаружение), аналогично тому, насколько хорошо хозяин может различать кукушку и ястреба (различение), поскольку оба процесса зависят от сенсорных ограничений и производительности (Stoddard and Stevens, 2011).В настоящее время у нас есть ограниченное понимание процессов восприятия, лежащих в основе реакции хозяина на взрослых кукушек.
Как ястребиное полосатое оперение на груди, так и бросающиеся в глаза желтые глаза кукушек вызывают реакцию хозяев (Davies, Welbergen, 2008; Trnka et al., 2012). Заслуживает дальнейшего рассмотрения то, как реакция хозяина связана с тем, является ли характеристика модели хищника, разделяемая кукушкой, контекстуально загадочной (полосатое оперение) или бросающейся в глаза (желтая кожа). Возможно, что эти два типа информации различаются по перцептивной обработке.На обнаружение полосы может влиять перцептивная фильтрация, и ее эффект может зависеть от расстояния, что приводит к маскировке на расстоянии и заметности на близком расстоянии, как это происходит у некоторых видов (Stevens, 2013; Ruxton et al., 2018). Другая интересная возможность заключается в том, что эффект запрета может быть заметным, когда он статичен, но загадочным в движении, поскольку эффект одного и того же стимула может варьироваться в зависимости от контекста наблюдателя (Caro et al., 2013). Степень этого эффекта может зависеть от точной перемычки оперения и степени сходства с модельным ястребом, действительно, кукушки действительно имеют тенденцию быть более похожими на симпатрические виды ястребов (Gluckman and Mundy, 2013).Будущая экспериментальная работа позволит плодотворно изучить интеграцию информации для определения скорости перцептивной обработки хозяина и порогов реакции на изменение этих загадочных и заметных стимулов.
Для хозяев, которые кажутся менее восприимчивыми к отпугивающим эффектам ястребиной внешности, сходство голоса может предоставить кукушкам еще один важный механизм для доступа к гнездам хозяев и избежания издержек, связанных с травлей (Marton et al., 2021). Крик может часто следовать скрытной и быстрой поведенческой последовательности самки, которая скользит вниз, чтобы отложить кладку в гнезде (Chance, 1940).Таким образом, хозяева, наблюдающие это событие, могут последовательно подвергаться нескольким ястребиным стимулам (форма тела и полет, сходство оперения и рисунка, а также крики). Последовательное воздействие может либо дополнительно усилить, либо компенсировать недостатки других, в зависимости от дискриминационных правил хозяина, повторяющейся частоты выборки и многомерной интеграции стимулов хищника (Leavell and Bernal, 2019). Эффекты, оцененные в результате экспериментальных исследований отдельных стимулов, похожих на ястребов, могут, таким образом, представлять собой недооценку эффектов, создаваемых оживляемой и мультимодальной живой птицей.В качестве альтернативы хозяева-кукушки могут в значительной степени полагаться на правила дискриминации, основанные на отдельных признаках в изоляции, из-за таких эффектов, как затенение (Kazemi et al., 2014).
Реакция на ястребиные стимулы
Реакции хозяина на раздражители, похожие на ястреба, вероятно, зависят от видовых базовых пороговых значений для обнаружения хищника и поведенческих реакций при обнаружении хищника. Prey может инициировать несколько типов реагирования при обнаружении хищнической угрозы. Повышенная бдительность в сочетании с замиранием может помочь избежать обнаружения хищником, или бегство с места может произойти в отсутствие или в ответ на попытку нападения (Ruxton et al., 2018). В качестве альтернативы жертва может агрессивно нападать на хищников, в результате чего легко локализуемые особи приближаются к хищнику и вступают с ним в насильственный контакт (Shields, 1984; Caro, 2005). Хозяева-кукушки используют этот диапазон поведенческих защит по отношению к кукушкам, поэтому важно изучить, отражают ли реакции хозяина дискриминацию или издержки ястребиного сходства (Davies and Welbergen, 2008; Lyon and Gilbert, 2013).
Пороги обнаружения могут модулироваться индивидуальными факторами (личностью, состоянием, возрастом) и внешними изменениями окружающей среды (Ruxton et al., 2018; Рёмер и Холдериад, 2020 г.). Точно так же пороги дискриминации модулируются локальным риском паразитизма или хищничества, что определяет компромисс между стоимостью ложных тревог и правильным обнаружением хозяев в данной популяции (Welbergen and Davies, 2008, 2009; Davies, 2011). Поведенческие реакции на стимулы регулируются нейроэндокринными и эндокринными механизмами, а стимулы хищников могут вызывать острые стрессовые реакции с устойчивыми эффектами (Clinchy et al., 2013). Паразитизм расплода может влиять на физиологию стресса (Mark and Rubenstein, 2013), а ястребиные стимулы могут способствовать модуляции этого пути.Поступая таким образом, выводковые паразиты косвенно влияют на физиологию оценки риска хозяином, что аналогично эндопаразитам, которые влияют на физиологию, лежащую в основе решений хозяина о принятии риска, и тем самым способствуют передаче паразитов (Poulin, 2010). Будущие исследования могли бы плодотворно изучить физиологические механизмы, лежащие в основе реакций на стимулы, подобные ястребу, и последствия для компромиссов в жизненном цикле хозяина. Одним из важных соображений является то, как такие механизмы взаимодействуют с защитой от других угроз (например,г., яичные хищники; Кампобелло и Сили, 2010, 2011а; Лоусон и др., 2021).
Обсуждение
Интригующее отсутствие сходства с хищниками среди других птичьих выводковых паразитов остается необъяснимым. Паразитические воловьи птицы (Icteridae) демонстрируют ряд общих приспособлений для ослабления защиты хозяина, но не имеют сходства с хищниками, охотящимися на взрослых хозяев (Lawson et al., 2021). Это может быть следствием филогенетических ограничений или ограничений размера тела. Ястребиное сходство также относительно редко встречается даже среди кукушек (из 141 вида 17% «ястребиные», 28% с полосатым оперением; Thorogood, Davies, 2013a).Другой возможностью для взрослых выводковых паразитов является агрессивная мимикрия, при которой выводковый паразит напоминает безобидную модель (Feney et al., 2015). Эта форма сходства может быть более распространенной, чем принято считать, и заслуживает дальнейшего внимания.
В целом, сходство с хищниками позволяет кукушкам эксплуатировать хозяев и усиливать паразитизм расплода, используя многочисленные сенсорные и когнитивные процессы. Ястребиные стимулы выводка паразитирующих кукушек, по-видимому, не поддаются удовлетворительной маркировке с использованием установленных схем мимикрии.Я надеюсь, что рассмотрение их размещения в контексте коммуникативной экологии как адаптивного сходства, как описано здесь, окажется полезным.
Вклад авторов
JEY написал рукопись.
Финансирование
Автор был поддержан грантом Совета по исследованиям окружающей среды NE/M00807X/1 и программой исследований и инноваций Horizon (2020) Европейского Союза (соглашение о гранте IF Марии Склодовской-Кюри № 837838).
Конфликт интересов
Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Примечание издателя
Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.
Благодарности
Автор благодарит Доминика Крэма, Ребекку Килнер, Кэсси Стоддард и Ника Дэвиса за поддержку и наводящие на размышления дискуссии о кукушках и мимикрии, а также Джейка Данна за приглашение провести гостевой семинар по этой работе.Автор также хотел бы поблагодарить редактора и двух рецензентов за их полезные комментарии.
Каталожные номера
Бердой, М., Вебстер, Дж. П., и Макдональд, Д. В. (2000). Фатальное влечение у крыс, зараженных Toxoplasma gondii . Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 267, 1591–1594. doi: 10.1098/rspb.2000.1182
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Биллингс, А.С., Грин, Э., и Де Ла Люсия Дженсен, С.М. (2015). Являются ли синицы хорошими слушателями? Реакция антихищника на вокализацию хищника. Аним. Поведение 110, 1–8. doi: 10.1016/j.anbehav.2015.09.004
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Брэдбери, Дж. В., и Ференкамп, С. Л. (1998). Принципы общения животных. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
Академия Google
Кампобелло, Д., и Сили, С.Г. (2010). Распознавание тростниковых камышевок врагами ( Acrocephalus scirpaceus ): угрозы и репродуктивная ценность действуют независимо в модуляции защиты гнезда. Этология 116, 498–508. doi: 10.1111/j.1439-0310.2010.01764.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кампобелло, Д., и Сили, С. Г. (2011a). Защите гнезда от паразитов птичьего выводка способствуют мероприятия по удалению яиц в системе коровья птица-хозяин. Аним. Поведение 82, 885–891. doi: 10.1016/j.anbehav.2011.07.028
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кампобелло, Д., и Сили, С. Г. (2011b). Использование социальной информации вместо личной повышает защиту гнезда от паразитизма птичьего выводка. Поведение. Экол. 22, 422–428. doi: 10.1093/beheco/arq225
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кампобелло, Д., и Сили, С. Г. (2018). Эволюционное значение антипаразитарных, антихищных и обучающих фенотипов защиты птичьих гнезд. Науч. Респ. 8, 1–10. doi: 10.1038/s41598-018-28275-3
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Каро, Т. (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих. PressChicago, IL: Чикагский университет.
Академия Google
Каро, Т., Станкович, Т., Киффнер, К., и Хантер, Дж. (2013). Являются ли пятнистые скунсы заметными или загадочными? Этол. Экол. Эвол. 25, 144–160. дои: 10.1080/03949370.2012.744359
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Шанс, EP (1940). Правда о кукушке. Лондон: Загородная жизнь.
Академия Google
Клинчи, М., Шериф, М.Дж., и Занетт, Л.Ю. (2013). Стресс, вызванный хищником, и экология страха. Функц. Экол. 27, 56–65. дои: 10.1111/1365-2435.12007
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Крейб, Дж. (1994). Почему обыкновенные кукушки похожи на хищников? Бр. Птицы 87, 78–79.
Академия Google
Дэвис, Н. Б. (2000). Кукушки, воловьи птицы и другие читы. Лондон: A&C Black.
Академия Google
Дэвис, Н.Б., и Брук, М.Л. (1988). Кукушки против тростниковых камышевок: адаптации и контрадаптации. Аним. Поведение 36, 262–284. дои: 10.1016/S0003-3472(88)80269-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
де Джагер, М.Л., и Андерсон, Б. (2019). Когда сходство мимикрия? Функц. Экол. 33, 1586–1596. дои: 10.1111/1365-2435.13346
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Дакворт, Дж. В. (1991). Реакция гнездящихся камышевок Acrocephalus scirpaceus на самцов перепелятника Accipiter nisus , кукушки Cuculus canorus и сойки Garrulus glandarius . IBIS (Лондон, 1859 г.) 133, 68–74. doi: 10.1111/j.1474-919X.1991.tb04812.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Дункан, С.Дж., и Шеппард, П.М. (1965). Сенсорная дискриминация и ее роль в эволюции бейтсовской мимикрии. Поведение 24, 269–282. дои: 10.1163/156853965X00066
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Фини, У. Э., Трощанко, Дж., Лангмор, Н. Э., и Споттисвуд, К. Н. (2015). Доказательства агрессивной мимикрии у взрослой выводковой птицы-паразита и генерализованной защиты у ее хозяина. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 282, 893–896. doi: 10.1098/rspb.2015.0795
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Фини, В. Э., Велберген, Дж. А., и Лэнгмор, Н. Э. (2014). Успехи в изучении коэволюции птичьих паразитов и их хозяев. Год. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 45, 227–246. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-120213-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Шрифт, Э. (2019). Мимикрия, маскировка и эксплуатация восприятия: эволюция обмана в природе. Биосемиотика 12, 7–24. doi: 10.1007/s12304-018-9339-6
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Глюкман, Т.Л., и Манди, Н.И. (2013). Кукушки в одежде хищников: полосатое оперение освещает фундаментальный принцип мимикрии Бейтса. Аним. Поведение 86, 1165–1181. doi: 10.1016/j.anbehav.2013.09.020
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Каземи Б., Гамберале-Стилле Г., Таллберг Б. С. и Леймар О. (2014). Выраженность стимула как объяснение несовершенной мимикрии. Курс. биол. 24, 965–969. doi: 10.1016/j.cub.2014.02.061
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Килнер, Р. М. (2005). Эволюция вирулентности выводковых паразитов. Орнитол. науч. 64, 55–64.
Академия Google
Килнер Р. М. и Лэнгмор Н. Э. (2011). Кукушки против хозяев у насекомых и птиц: адаптации, контрадаптации и результаты. биол. Ред. 86, 836–852. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00173.x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ким, Х., Ли, Дж. В., и Ю, Дж. К. (2017). Сравнение голосовых структур паразитических и непаразитических групп Cuculinae. Авиан Рез. 8, 1–5. doi: 10.1186/s40657-017-0084-3
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Крама, Т., и Крамс, И. (2005). Стоимость вызова на разведение мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca . Поведение. Экол. 16, 37–40.doi: 10.1093/beheco/arh216
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Крюгер О., Дэвис Н. Б. и Соренсон М. Д. (2007). Эволюция полового диморфизма у паразитических кукушек: половой отбор или коэволюция? Проц. биол. науч. 274, 1553–1560. doi: 10.1098/rspb.2007.0281
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лоусон, С.Л., Энос, Дж.К., Антонсон, Н.Д., Гилл, С.А., и Хаубер, М.Э. (2021). Различают ли хозяева паразитов птичьего выводка паразитические и паразитические паразиты?хищнические угрозы? Метаанализ. Доп. Изучение поведения. 53, 63–95. doi: 10.1016/bs.asb.2021.03.002
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ливелл, Б. К., и Бернал, Х. Э. (2019). Когнитивная экология неоднозначности стимула: точка зрения хищник-жертва. Тренды Экол. Эвол. 34, 1048–1060. doi: 10.1016/j.tree.2019.07.004
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лион, Б., и Гилберт, Г. (2013). Редко паразитирующие и непаразитированные виды толпятся и тревожно кричат кукушкам: последствия для мимикрии перепелятников выводковыми паразитическими кукушками. Уилсон Дж. Орнитол. 125, 627–630. дои: 10.1097/00006205-199508000-00001
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ма, Л., Ян, К., и Лян, В. (2018). Ястребиная мимика не уменьшает атаки кукушек очень агрессивными хозяевами. Авиан Рез. 9, 1–7. doi: 10.1186/s40657-018-0127-4
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Марк, М.М., и Рубинштейн, Д.Р. (2013). Физиологические издержки и переносимые эффекты птичьего межвидового паразитизма расплода влияют на репродуктивные компромиссы. Горм. Поведение 63, 717–722. doi: 10.1016/j.yhbeh.2013.03.008
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мартон А., Фюлёп А., Бан М., Хаубер М. Э. и Москат К. (2021). Крики самки обыкновенной кукушки ослабляют интенсивность толпы хозяев большой камышовой камышевки. Этология 127, 286–293. дои: 10.1111/эт.13126
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Мейнард-Смит, Дж., и Харпер, Д. (2003). Сигналы животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Академия Google
Молнар, Б. (1944). Кукушка на венгерской равнине. Аквила 51, 100–112.
Академия Google
Москат, К., и Хаубер, М.Э. (2019). Специфические для пола ответы на смоделированные территориальные вторжения у обыкновенной кукушки: двойная функция акустической сигнализации самок. Поведение. Экол. Социобиол. 73:60. doi: 10.1007/s00265-019-2665-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Москат, с., Ханссон Б., Барабас Л., Бартол И. и Карча З. (2008). Обыкновенная кукушка Cuculus canorus Паразитизм, противопаразитарная защита и поток генов в близко расположенных популяциях больших камышевок Acrocephalus arundinaceus . J. Avian Biol. 39, 663–671. doi: 10.1111/j.1600-048X.2008.04359.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ньюман, Д. (2013). 500 распространенных птичьих криков в Южной Африке. Филадельфия, Пенсильвания: издательство Casemate.
Академия Google
Ньютон, И. (1986). Ястреб-перепелятник. Калтон: Т. и А.Д. Пойзер.
Академия Google
Пик, ТМ (2005). «Подслушивание в коммуникационных сетях», в Animal Communication Networks , изд. П. К. Макгрегор (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета), 13–37.
Академия Google
Пулен, Р. (2010). Манипулирование паразитами поведением хозяина: обновление и часто задаваемые вопросы. Доп.Изучение поведения. 41, 151–186. doi: 10.1016/S0065-3454(10)41005-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ридли, А. Р., Вили, Э. М., и Томпсон, А. М. (2014). Экологические преимущества скрытого подслушивания. Функц. Экол. 28, 197–205. дои: 10.1111/1365-2435.12153
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ремер, Х., и Холдериад, М. (2020). Принятие решений перед лицом смертоносного хищника: поведенческие пороги с высокой амплитудой могут быть адаптивными для тропических сверчков при высоком уровне фонового шума: правило принятия решения при избегании крикетных летучих мышей. Филос. Транс. Р. Соц. Б биол. науч. 375:201
. doi: 10.1098/rstb.2019.0471
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ронкалли Г., Солер М., Руис-Райя Ф., Серрано-Мартин А. Дж. и Ибаньес-Аламо Дж. Д. (2019). Риск хищничества влияет на выброс яиц, но не на распознавание у черных дроздов. Поведение. Экол. Социобиол. 73:56. doi: 10.1007/s00265-019-2668-x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ротштейн, С.И.(1990). Модельная система для коэволюции: паразитизм птичьего выводка. Год. Преподобный Экол. Сист. 21, 481–508. doi: 10.1146/annurev.es.21.110190.002405
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ракстон, Г. Д., Аллен, В. Л., Шеррат, Т. Н., и Спид, член парламента (2018). Избегание атаки: эволюционная экология крипсиса, апосематизма и мимикрии , 2-е изд. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Академия Google
Шен, К., Ю, Дж., Ли, С., Юэ, Дж., Ван, Х., и Лян, В. (2021). Реакция насиживающих самок на крики самок кукушки у 2 видов птиц, гнездящихся в норах. Курс. Зоол. 67, 565–567. doi: 10.1093/cz/zoab004
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Шилдс, WM (1984). Моббинг деревенских ласточек: самооборона, защита побочного родственника, групповая защита или родительская забота? Аним. Поведение 32, 132–148. дои: 10.1016/S0003-3472(84)80331-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Смит, Дж.Н. М., Арсезе П. и Маклин И. Г. (1984). Возраст, опыт и распознавание врагов дикими певчими воробьями. Поведение. Экол. Социобиол. 14, 101–106. дои: 10.1007/BF002
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Споттисвуд, К.Н., и Стивенс, М. (2010). Визуальное моделирование показывает, что родители птиц-хозяев используют несколько визуальных сигналов для отказа от яиц паразитов. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 8672–8676. doi: 10.1073/pnas.0₆₁₀₇
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Старретт, А.(1993). Адаптивное сходство: объединяющая концепция мимикрии и крипсии. биол. Дж. Линн. соц. 48, 299–317. дои: 10.1016/0024-4066(93)
-6
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Стивенс, М. (2013). Сенсорная экология, поведение и эволюция. Оксфорд: ОУП Оксфорд.
Академия Google
Стоддард, М. К., и Стивенс, М. (2011). Птичье зрение и эволюция мимикрии цвета яиц у обыкновенной кукушки. Evolution (Нью-Йорк) 65, 2004–2013 гг.doi: 10.1111/j.1558-5646.2011.01262.x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Шульц М., Штиткова Г., Прохазка П., Пожгайова М., Сосновцова К., Студецкий Ю. и др. (2020). Снято на камеру: косвенные доказательства смертельного нападения хозяина на паразита птичьего выводка. Дж. Вертебр. биол. 69:1. doi: 10.25225/jvb.20027
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Торогуд, Р., и Дэвис, Н. Б. (2012). Кукушки борются с социально передаваемой защитой хозяев тростниковой камышевки с помощью полиморфизма оперения. Наука 337, 578–580. doi: 10.1126/science.1220759
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Торогуд Р. и Дэвис Н. Б. (2013a). Мимикрия ястреба и эволюция полиморфных кукушек. Китайские птицы 4, 39–50. doi: 10.5122/cbirds.2013.0002
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Торогуд Р. и Дэвис Н. Б. (2013b). Хозяева тростниковой камышевки настраивают свою защиту, чтобы отслеживать три десятилетия упадка кукушки. Эволюция (Нью-Йорк) 67, 3545–3555. doi: 10.1111/evo.12213
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Трнка, А., и Прокоп, П. (2012). Эффективность ястребиной мимикрии в защите кукушек от агрессивных хозяев. Аним. Поведение 83, 263–268. doi: 10.1016/j.anbehav.2011.10.036
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Трнка А., Трнка М. и Грим Т. (2015). Действительно ли рыжие самки обыкновенной кукушки имитируют хищника? Экспериментальный тест. биол. Дж. Линн. соц. 116, 134–143. doi: 10.1111/bij.12570
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Уоллес, Арканзас (1889 г.). Дарвинизм: изложение теории естественного отбора с некоторыми ее приложениями. Лондон: Макмиллан.
Академия Google
Велберген, Дж. А., и Дэвис, Н. Б. (2008). Тростниковые камышевки отличают кукушек от перепелятников с помощью градуированных сигналов тревоги, которые привлекают товарищей и соседей. Аним. Поведение 76, 811–822. doi: 10.1016/j.anbehav.2008.03.020
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Велберген, Дж. А., и Дэвис, Н. Б. (2009). Стратегический вариант моббинга как передовой линии защиты от расплодного паразитизма. Курс. биол. 19, 235–240. doi: 10.1016/j.cub.2008.12.041
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Велберген, Дж. А., и Дэвис, Н. Б. (2011). Паразит в волчьей шкуре: ястребиная мимика снижает травлю кукушек хозяевами. Поведение. Экол. 22, 574–579. doi: 10.1093/beheco/arr008
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Wiley, RH (2006). Обнаружение сигналов и общение с животными. Доп. Изучение поведения. 36, 217–247. doi: 10.1016/S0065-3454(06)36005-6
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Йорк, JE (2018). Несовершенные самозванцы. Дикий. Звук 14, 28–32.
Академия Google
Ю, Дж., Син, С., Цзян, Ю., Лян, В., Ван, Х., и Мёллер, А. П. (2017). Различение между обыкновенной кукушкой и евразийским перепелятником в китайской популяции больших синиц на основе криков тревоги. Этология 123, 542–550. дои: 10.1111/эт.12624
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Неудачное хищничество и эволюция | Американский натуралист: Том 120, № 6
Теория эволюции путем естественного отбора требует признания адаптаций. Можно показать, что данный генетический вариант имеет преимущество перед другим в отношении жизнеспособности особи в данной среде, если (1) некоторые особи в популяции размножаются после столкновения с агентом отбора, для которого этот вариант считается полезным. и (2) полезный вариант имеет более высокую частоту среди особей, переживших встречи с агентом, чем среди тех, кто умер в результате встречи или среди тех, кто не столкнулся с агентом.В частном случае эволюции антихищнических признаков необходимым условием является неудачное хищничество. Обзор литературы по 60 хищным видам показывает, что безуспешное хищничество широко распространено; только 19 из 100 видов жертв (19%) подверглись нападению в одном или нескольких классах уязвимого размера с эффективностью (измеренной после обнаружения добычи) 90% или более. Характер и эффективность защиты от хищников можно оценить, измерив эффективность, с которой хищники обнаруживают, преследуют и подавляют добычу.Наиболее эффективной защитой жертвы является та, которая используется в фазе хищничества, когда эффективность хищника минимальна. Например, для добычи, которую пробуривают брюхоногие, гипотеза о том, что побег является основной защитой, подтверждается данными об эффективности хищников на этапах преследования и порабощения. Частота сублетальных повреждений является консервативной оценкой потенциала отбора в пользу устойчивости к порабощению. Литература о сублетальных травмах у моллюсков и бабочек поддерживает идею о том, что бронированные виды и морфы выдерживают более высокие уровни сублетальных травм, чем их менее защищенные собратья.Сравнение частоты сублетальных повреждений дополнительно выявляет географические, экологические и временные закономерности важности подчинения как компонента отбора. Эти закономерности включают увеличение антихищнического отбора от высоких к низким широтам и высотам, от пресной к соленой воде и от палеозоя к недавнему времени и согласуются с предыдущими данными и предсказаниями. Хищничество является важной причиной эволюционных изменений. Коэволюция между хищником и жертвой часто может быть косвенной, потому что повышение эффективности хищника часто сопровождается усилением защиты хищника от хищников, а не вызвано эволюцией жертвы.Гипотеза о том, что жертва имеет эволюционное преимущество перед хищником в «гонке вооружений», может быть верной только в ситуациях, когда обе стороны потенциально могут убить друг друга.}}

Тянучки и хищники : evo_lutio — LiveJournal

Эволюция и хищники | Человек как хищник: VIKENT.RU

Эволюция «Хищников» | Кино | Time Out

Как хищники стали травоядными – Наука – Коммерсантъ

Кто такие хищники и каковы их приемы: evo_kritika — LiveJournal

Эволюция хищных; креодонты: haritonoff — LiveJournal

Как хищники стали травоядными | Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН

Эволюция происходит быстрее, чем ожидалось

Классическая модель «хищник-жертва»

Защита через эволюцию

Совместная эволюция

Колебания сигнала

Бактериальная коэволюция хищник-жертва ускоряет эволюцию генома и выбирает связанные с вирулентностью защитные механизмы жертвы

Хищничество оказывает незначительное, кратковременное и при определенных условиях случайное влияние на эволюцию старения | BMC Ecology and Evolution

Хищничество и демография хищников

Эволюционная динамика «хищник-жертва»

Попарные графики инвазивности

Хищничество связано с эволюцией, предполагает исследование — ScienceDaily

Быстрая эволюция добычи поддерживает разнообразие хищников

Abstract

Введение

Методы

Экологическая динамика

Эволюционная динамика

Results

>

Обсуждение

Вспомогательная информация

S2 Рис.

4

S6 Рис. Типичная динамика системы два хищника – одна жертва с двумя генотипами в пределе без саморегуляции (отсутствие несущей способности): Значения параметров:

Благодарности

Каталожные номера

границ | Эволюция сходства с хищником у паразитов птичьего выводка

Введение

Адаптивно ли ястребиное сходство для кукушек?

Как эволюционирует сходство с ястребами у кукушек?

Как хозяева реагируют на ястребиные стимулы кукушек?

Обработка ястребиных стимулов

Реакция на ястребиные стимулы

Обсуждение

Вклад авторов

Финансирование

Конфликт интересов

Примечание издателя

Благодарности

Каталожные номера

Неудачное хищничество и эволюция | Американский натуралист: Том 120, № 6

Добавить комментарий Отменить ответ