вопрос филогенетики или палеонтологии? — Глобальная инициатива по биоразнообразию почвы
César Marín PhD candidate Evolutionary and Environmental Science Institute Austral University of Chile Coordinator of the South American Mycorrhizal Research NetworkThis is Part 4 из серии блогов из Южноамериканской сети исследований микоризы . Прочтите Часть 1 , Часть 2 и Часть 3 .
Микориза, от греческого mýkēs («грибок») и rhiza («корни»), т. е. «корни гриба», представляет собой симбиотическую ассоциацию между грибом и корнями сосудистых растений, которые служат хозяевами. В этом удивительном симбиозе гриб получает углерод от растения в форме углеводов, таких как глюкоза и сахароза, и, как недавно описано, в форме жирных кислот ( Jiang et al.
2017 9).0005 ; Кеймер и др. 2017 ; Luginbuehl et al. 2017 ). Благодаря своим гифам (длинная ветвящаяся нитевидная вегетативная структура гриба, «корни гриба»), которые намного длиннее и тоньше корневых волосков, гриб исследует значительно больший объем почвы, чем корни, передавая растению-хозяину воду и питательные вещества. такие как азот, фосфор, кальций, магний, калий, железо и другие. Обычно эти питательные вещества химически или пространственно недоступны для растений-хозяев. Микоризный гриб может образовывать обширные 
Во-первых, чтобы определить, как развивались микоризные симбиозы, Brundrett and Tedersoo (2018) точно определил, сколько существует видов микоризы, что не является тривиальной задачей. Они разграничивают четыре типа микоризы: арбускулярная микориза (AM), эктомикориза (ECM), эрикоидная микориза (ErM) и микориза орхидей (OrM). Вкратце, ЭКМ-грибы образуют грибы или плодовые тела, в то время как другие микоризные типы не образуют плодовых тел и находятся непосредственно под поверхностью почвы. В то время как симбиозы AM и EcM являются в основном обязательными, а польза энергии углерода и воды для растений очевидна, симбиозы ErM и OrM являются обязательными , но польза для грибка не так очевидна. ErM ограничены семействами растений Ericaceae и Diapensiaceae (Ericales); OrM ограничены семейством Orchidaceae; AM присутствует во многих линиях сосудистых растений и мохообразных, но многие растения в этих линиях со временем изменили тип микоризных грибов, с которыми они связаны; наконец, ЭКМ присутствуют в двух линиях голосеменных и 28 покрытосеменных, и некоторые растения в этих линиях перешли к АМ или к немикоризным состояниям.
Рисунок 2 Strullu-Derrien et al. (2018). Ископаемое (около 407 миллионов лет) растения Rhynie Horneophyton lignieri . Слева: местообитание растения (высотой 5-10 см). Справа: «парамикоризные» (похожие на микоризу) структуры, такие как гифы, везикулы, арбускулы и споры из разных типов грибов (Glomeromycotina и Mucoromycotina). Рисунок воспроизведен с разрешения авторов и New Phytologist.
В глобальном масштабе в большинстве растительных сообществ преобладают микоризованные растения, но некоторые закономерности показаны Брандреттом и Тедерсоо (2018): АМ-растения доминировали во всех типах экосистем в мире, ЭКМ-растения очень редки или отсутствуют в тропических районах, тогда как немикоризные растения более распространены и разнообразны в деградированных, засушливых, арктических и альпийских зонах. Как упоминалось ранее, линии растений обычно включают представителей, которые перешли от AM или EcM к другим типам микоризы, поэтому Brundrett and Tedersoo (2018) объединили обзор литературы за 135 лет и филогенетический анализ недавно опубликованных крупномасштабных филогений растений, чтобы показать эволюционная история и обилие растений-хозяев различных типов микоризы.
Наконец, используя описанные выше филогенетические методы, Брундретт и Тедерсоо (2018) пришли к выводу, что 72,0% видов сосудистых растений относятся к АМ, 2,0% — к ЭКМ, 1,5% — к ЭрМ, 10% — к ОрМ, всего 8% — к немикоризным. и 7% видов сосудистых растений могут быть либо АМ, либо немикоризными. Рисунок 1 Strullu-Derrien et al. (2018), демонстрирующие появление геномных признаков, связанных с эволюцией микоризы (слева) и древнейшими известными окаменелостями (справа). Звездочка представляет черту Райни. AM, арбускулярная микориза; CAZymes, углевод-активные ферменты; CMm, клубкообразующие микоризы у Mucoromycotina; MiSSPs, малые секретируемые белки, индуцируемые микоризой; PCWDE, ферменты, разрушающие клеточную стенку растений. Рисунок воспроизведен с разрешения авторов и New Phytologist.
В отличие от Brundrett and Tedersoo (2018), Strullu-Derrien et al. (2018) использовали палеонтологический подход, основанный на окаменелостях, для создания модели микоризной эволюции.
В эту модель они включили геномные признаки, связанные с эволюцией микоризы, на основе оценок молекулярных часов и опубликованных в литературе. Эта модель показана на изображении справа.
Чем эта модель отличается от модели Брундретта и Тедерсоо (2018)? Проще говоря, Брундретт и Тедерсоо (2018) предполагают, что отправная точка волн микоризной колонизации очень близка по времени к происхождению растений-хозяев: появились первые споры наземных растений с. 460 миллионов лет назад, и первая волна колонизации арбускулярными микоризными (АМ) грибами началась <450 миллионов лет назад; Растения Pinaceae появились c. 150 млн лет назад, и вскоре после этого предполагается появление эктомикоризных (ЭКМ) грибов, c. 145,5 миллионов лет назад. Напротив, Strullu-Derrien et al. (2018) положили начало колонизации АМ появлению их окаменелостей, г. до н.э. 407 миллионов лет назад, самые старые из известных окаменелостей симбиоза ЭКМ с. 52 миллиона лет назад.
Можем ли мы предположить, что, поскольку не было найдено ни одного окаменелости, растения прожили на Земле около 53 миллионов лет без микоризы? Или мы предполагаем — как Брундрет и Тедерсоо (2018) — что это было не так уж и долго (всего 10 миллионов лет)? С другой стороны, в настоящее время растения Pinaceae в значительной степени взаимозависимы и являются носителями большого разнообразия ЭКМ-грибов, предполагаем ли мы, что эти растения выжили без своих грибковых симбионтов в течение 9 лет?8 миллионов лет, потому что у нас нет более ранних окаменелостей? Струллу-Дерриен и др. (2018) подчеркивают, что из-за исключительных геологических требований трудно найти более ранние хорошо сохранившиеся окаменелости EcM, и заявляют, что первая EcM могла развиться намного раньше, где-то между происхождением и диверсификацией Pinaceae. Эти вопросы не тривиальны и на них легко ответить. Хотя использование данных «омики» для построения моделей эволюции микоризы было очень полезным, все же есть некоторые предостережения относительно этого метода, поскольку выборка сильно смещена в сторону некоторых групп растений и северного полушария (9).
Возможное решение этого противоречивого, но взаимодополняющего столкновения подходов может состоять в том, чтобы связать эволюцию микоризы с геохимической историей Земли. Как Strullu-Derrien et al. (2018) заявил: «Микоризы не просто пассивно реагируют на окружающую среду; они также являются активными агентами изменения окружающей среды».
Пример этого приведен на изображении ниже.
Рисунок 3 Strullu-Derrien et al. (2018), демонстрирующие эволюцию эндомикоризных симбиозов в палеозое и их связь с атмосферными концентрациями CO2 и O2. AM, арбускулярная микориза; CMm, клубкообразующие микоризы у Mucoromycotina. Рисунок воспроизведен с разрешения авторов и New Phytologist.
ГСБИ
0 лайковЭволюция и развитие | Hoekstra Lab
Генетика, развитие и эволюция окраски и рисунка Наша лаборатория работает над тем, чтобы понять генетические и эволюционные основы адаптивных изменений окраски в естественных популяциях млекопитающих. Мы используем комплексный подход, начиная от транскриптомики и генетического картирования и заканчивая функциональными экспериментами in vivo, чтобы раскрыть геномные регионы и, в конечном счете, гены и мутации, участвующие в фенотипической изменчивости.
Эти исследования позволят нам ответить на фундаментальные вопросы об эволюционных изменениях: сколько генов способствует адаптивной изменчивости? Одни и те же области генома или разные области ответственны за конвергентные фенотипы? Являются ли эти изменения регуляторными или структурными областями и влияют ли они на экспрессию генов или функцию белка? Каковы механизмы, с помощью которых эти гены вызывают свои эффекты?
Молекулярная основа крипсиса
Мы используем различные популяции Peromyscus, чтобы раскрыть генетические механизмы и механизмы развития, лежащие в основе изменчивости скрытой окраски.
— Пляжная мышь острова Санта-Роза ( Peromyscus polionotus leucocephalus ) и старая полевая мышь ( P. p. subgriseus ) из материковой Флориды различаются по пигментации и рисунку, каждая из которых загадочно окрашена в своей естественной среде обитания. С помощью подходов к картированию QTL мы идентифицировали несколько генов, которые играют важную роль в объяснении таких различий.
В настоящее время мы проводим мелкомасштабные картографические исследования, а также функциональные эксперименты с использованием векторов на основе лентивирусов, чтобы понять механизмы действия этих молекул. (Фото предоставлено Клинтом Куком)
— Мыши-олени ( P. maniculatus ), населяющие легкие почвы песчаных холмов Небраски, имеют уникальные узоры полос на спинных волосках, которые придают им общий золотистый цвет по сравнению с их ближайшими родственниками и помогают им маскироваться от визуальные хищники. Мы используем полногеномные ассоциативные исследования в естественных популяциях в сочетании с трансгенными подходами, чтобы идентифицировать геномные области и конкретные мутации, ответственные за создание этого адаптивного изменения окраски.
Молекулярная основа формирования рисунка
Многие млекопитающие демонстрируют удивительный набор рисунков пигментации — от полос зебры до пятен леопарда. Хотя мы хорошо понимаем генетическую и молекулярную регуляцию продукции пигмента, механизмы, с помощью которых устанавливаются такие паттерны, остаются неизвестными.