Оглавление Введение Биография Ч. Дарвина Путешествие на корабле «Бигль» 1831-1836 История написания и издания «Происхождения видов» Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину Мнения ученых о теории Ч. Дарвина Антидарвинизм Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину) Заключение Список используемых источников Введение Впервые термин «эволюция» (от лат. evolutio — развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития. Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог — об эволюции Земли, биолог — об эволюции живых существ. Биография Ч. Дарвина Чарльз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 года в городе Шрюсбери (Великобритания). Отец Чарльза, Роберт Уорринг, имел врачебную практику. Он был сыном известного тогда поэта и ученого Эразма Дарвина. Мать Дарвина, Сусанна, родила мужу двух сыновей (Чарльз был младшим). Она умерла, когда Чарльзу было всего 7 лет. 1818 год — младший Дарвин поступает в начальную школу. 1819 год — Дарвин переходит в гимназию доктора Бетлера. Известно, что будущий великий ученый не входил в число первых учеников. Основными предметами в гимназии были латынь, древнегреческий и другие языки, а также словесность. Показывая весьма посредственные результаты в изучении гуманитарных предметов, Дарвин увлекается естественными науками. Он собирал коллекции минералов и насекомых, составлял гербарии. 1825 год — Дарвин поступает в Эдинбургский Университет, собираясь (возможно, по настоянию отца) стать медиком. 1827 год — пройдя всего два курса обучения, Дарвин оставляет Университет и поступает в Кэмбридж, собираясь стать священником. Здесь он также не достиг особых успехов. При этом вместе с натуралистами, с которыми познакомился еще во время учебы в Эдинбургском университете, Дарвин собирает морских животных и изучает их. Он посещает сообщества натуралистов, принимает в них активное участие, много читает о природе. Так появляется первая научная работа Чарльза Дарвина, которая, впрочем, не была опубликована. К завершению учебы в Кэмбридже в 1831 году Дарвин имел уже статус натуралиста-коллектора. Один из друзей порекомендовал Чарльза капитану Фитцрою, который согласился взять молодого ученого с собой в кругосветное путешествие. 1831 — 1836 годы — Чарльз Дарвин совершает кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Это путешествие дало ему богатейший материал для последующей работы. Помимо природы, Дарвин делает наблюдения по этнографии и антропологии. Вскоре после возвращения Дарвин, совместно с группой других ученых-натуралистов издает книгу «Зоология путешествия Бигля». Собрав за время плавания множество коллекций, Дарвин был просто не в состоянии обработать их все самостоятельно, потому и пришлось привлекать соавторов. В указанную книгу вошли следующие разделы: ископаемые и современные млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся и земноводные, насекомые. Сам Дарвин писал раздел, посвященный геологии. 1839 год — Дарвин переезжает в Лондон и женится на своей кузине Эмме Веджвуд. Всего за время брака у Чарльза и Эммы родилось десять детей. Трое из них умерли в раннем возрасте, некоторые другие были болезненны. Дарвин объяснял это тем, что он с женой состоит в близком родстве. Эта теория нашла свое отражение в некоторых поздних работах ученого. В этом же году напечатано первое издание «Дневника изысканий» — произведения, ставшего первым в ряду многих, написанных по впечатлениям и результатам путешествия. В этой книге Дарвин обращается не только к зоологии и ботанике, но и к политическим и этнографическим вопросам. В частности, описывает тяжелое положение южноамериканских индейцев. 1839-1843 годы — в этот промежуток времени выходит пять томов одного из самых значительных трудов Дарвина «Зоология». 1842 год — появляется работа Чарльза Дарвина «О строении и распределении коралловых рифов». В этом же году из-за слабого здоровья ученый переселяется с семьей в имение Доун (графство Кент). Кроме того, 1842-м годом датирована первая рукопись Дарвина, посвященная теории эволюции. 1844 год — публикуется исследование Дарвина «Геологические наблюдения над вулканическими островами».1845 год — выходит второе, расширенное, издание «Дневника изысканий».1846 год — Дарвин издает еще одну книгу, которая называлась «Геологические исследования в Южной Америке». Все последние работы были написаны по материалам исследований, проведенных во время кругосветного путешествия. Кроме упомянутых узкоспециальных работ в этот же период была опубликована книга Дарвина «Путешествие вокруг света на корабле Бигль» в двух томах. Книга подкупала интересным содержанием и простотой изложения. Благодаря своим работам Дарвин стал известным ученым. Первая половина 1850-х годов — Дарвин успешно изучает подкласс усоногих раков, издает несколько монографий, посвященных этой группе животных. Работы эти имели огромное значение для биологии. 1858 год — в печати появляется первая статья, посвященная теории эволюции. 1859 год — в свет вышел главный труд Чарльза Дарвина, получивший название «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». 1868 год — опубликован второй фундаментальный труд Дарвина, посвященный теории эволюции, а именно двухтомник «Изменение домашних животных и культурных растений». Эта книга обычно рассматривается как дополнение к «Происхождению видов…». 1871 год — выходит третье научное произведение Дарвина на тему эволюции. Это была книга «Происхождение человека и половой отбор». Именно здесь ученый привел и подробно рассмотрел множество доказательств своей теории происхождения человека от животных. 1872 год — Дарвин публикует дополнение к предыдущей работе «Выражение эмоций у человека и животных». В течение жизни Дарвин получил множество наград от различных научных сообществ Великобритании. 19 апреля 1882 года — Чарльз Дарвин умирает в своем имении Доун. Путешествие на корабле «Бигль» 1831-1836 В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота «Бигль», откуда вернулся в Англию лишь 2 октября 1836 года. Путешествие продолжалось без малого пять лет. Большую часть времени Дарвин проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории, в то время как «Бигль» под руководством Фицроя осуществлял гидрографическую и картографическую съёмку побережья. В течение путешествия он тщательно записывает свои наблюдения и теоретические выкладки. Время от времени, как только для этого представлялся удобный случай, Дарвин отсылает копии заметок в Кембридж, вместе с письмами, включающими копии отдельных частей его дневника, для родственников. За время путешествия он сделал ряд описаний геологии различных районов, собрал коллекцию животных, а также сделал краткое описание внешнего строения и анатомии многих морских беспозвоночных. В других областях, в которых Дарвин был несведущ, он проявил себя искусным коллекционером, собрав экземпляры для изучения их специалистами. Несмотря на частые случаи плохого самочувствия связанные с морской болезнью, Дарвин продолжал исследования и на борту судна; большинство его заметок по зоологии были о морских беспозвоночных, которых он коллекционировал и описывал во времена затишья на море. Во время первой остановки у берегов Сантьяго, Дарвин обнаруживает интересное явление — вулканические скалы с раковинами и кораллами, спёкшимися под действием высокой температуры лавы в твёрдую белую породу. Фицрой даёт ему первый том «Основ Геологии» (англ. ”Principles of Geology”) Чарлза Ляйеля, где автор формулирует концепции униформизма в трактовке геологических изменений в течение длительного периода. И уже самые первые исследования, произведённые Дарвином в Сантьяго на островах Зелёного Мыса, показало превосходство метода, применённого Ляйеллем. Впоследствии Дарвин принимает и использует подход Лайелля для теоретических построений и размышлений при написании книг по геологии. В месте Пунта Альта, что в Патагонии, он делает важное открытие. Дарвин обнаруживает окаменевшее гигантское исчезнувшее млекопитающее. Важность находки подчёркивается тем, что останки этого животного находились в породах рядом с раковинами современных видов моллюсков, что косвенно указывает на недавнее исчезновение, без признаков изменения климата или катастрофы. Он определяет находку как малоизвестного мегатерия, с костным панцирем, который, по его первому впечатлению, походил на гигантскую версию местного броненосца. Эта находка породила огромный интерес, когда достигла берегов Англии. Во время поездки с местными гаучо во внутренние районы страны для описания геологии и сборов коллекций ископаемых останков он приобретает представления о социальных, политических и антропологических аспектах взаимодействия коренных народностей и колонистов в период революции. Он также замечает, что две разновидности страуса нанду имеют различные, но перекрывающиеся ареалы. Продвигаясь далее на юг, он обнаруживает ступенчатые равнины, выложенные галькой и раковинами моллюсков, наподобие морских террас, отражающие серию поднятий суши. Читая второй том Лайеля, Дарвин принимает его точку зрения на «центры сотворения» видов, но его находки и размышления заставляют его подвергать сомнению идеи Лайеля о постоянстве и исчезновении видов. На борту находилось трое огнеземельцев, которых забрали в Англию во время прошлой экспедиции «Бигля» около февраля 1830. Они провели год в Англии и теперь были возвращены обратно на Огненную землю в качестве миссионеров. Дарвин нашёл этих людей дружественными и цивилизованными, в то время как их соплеменники выглядели «жалкими, деградировавшими дикарями», ровно также как отличались домашние и дикие животные между собой. Для Дарвина эти различия в первую очередь продемонстрировали значение культурного превосходства, но никак не расовую неполноценность. В отличие от его учёных друзей, теперь он думал, что не существует непреодолимой пропасти между человеком и животными. Через год эта миссия была заброшена. Огнеземелец, которого назвали Джимми Буттон (англ. Jemmy Button), стал жить так же, как и другие аборигены: у него была жена и не было никакого желания возвращаться в Англию. В Чили Дарвин стал свидетелем сильного землетрясения и видел признаки, указывающие на то, что земля только что поднялась. Этот поднявшийся пласт включал раковины двустворчатых моллюсков, которые оказались выше уровня высокого прилива. Высоко в Андах он также обнаружил раковины моллюсков и несколько видов ископаемых деревьев, которые обычно растут на песчаных пляжах. Его теоретические размышления привели его к тому, что, подобно тому как при поднятиях суши раковины оказываются высоко в горах, при опусканиях участков морского дна океанические острова уходят под воду, и при этом вокруг островов из береговых коралловых рифов формируются барьерные рифы, а затем атоллы. На Галапагосских островах Дарвин заметил, что некоторые представители из семейства пересмешниковых отличаются от таковых в Чили и отличаются друг от друга на разных островах. Он также слышал, что панцири сухопутных черепах слегка варьируют по форме, указывая на остров происхождения. Увиденные им в Австралии сумчатые кенгуровые крысы и утконос представлялись такими странными, что это навело Дарвина на мысль о том, как будто как минимум два творца одновременно трудились, создавая этот мир. Он нашёл, что аборигены Австралии «обходительные и славные», и заметил быстрое сокращение их численности под натиском европейской колонизации. «Бигль» обследует атоллы Кокосовых островов, с целью выяснения механизмов их формирования. Успех этого исследования во многом был определён теоретическим размышлениями Дарвина. Фицрой начал писать официальное изложение путешествия «Бигля», и после прочтения дневника Дарвина он предлагает включить его в отчёт. За время путешествия Дарвин побывал на острове Тенерифе, островах Зелёного Мыса, побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании и на Кокосовых островах, откуда привёз большое количество наблюдений. Результаты он изложил в трудах «Дневник изысканий натуралиста» (The Journal of a Naturalist, 1839), «Зоология путешествия на корабле «Бигль»» (Zoology of the Voyage on the Beagle, 1840), «Строение и распределение коралловых рифов» (The Structure and Distribution of Coral Reefs, 1842) и др. Одним из интересных природных явлений, впервые описанных Дарвином в научной литературе, были ледяные кристаллы особой формы пенитентес, образующиеся на поверхности ледников в Андах. История написания и издания «Происхождения видов» С 1837 года Дарвин начал вести дневник, в который вносил данные о породах домашних животных и сортах растений, а также соображения о естественном отборе. В 1842 году написал первый очерк о происхождении видов. Начиная с 1855 года, Дарвин переписывался с американским ботаником А. Греем, которому через два года и изложил свои идеи. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить третий, расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, получил письмо от английского натуралиста А.Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т.Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком, а также набросками его второго варианта (1844) и копией своего письма к А. Грею (1857). Лайель обратился за советом к английскому ботанику Джозефу Гукеру, и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне обе работы. В 1859 году Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life), где показал изменчивость видов растений и животных, их естественное происхождение от более ранних видов. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина . Многообразие видов животных и растений — это результат исторического развития органического мира. . Главные движущие силы эволюции — борьба за существование и естественный отбор. Материал для естественного отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью. . Эволюция органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ. . Приспособленность организмов к условиям окружающей среды является результатом действия естественного отбора. . Могут наследоваться как благоприятные, так и неблагоприятные изменения. . Многообразие современных пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений является результатом действия искусственного отбора. . Эволюция человека связана с историческим развитием древних человекообразных обезьян. Эволюционное учение Ч. Дарвина можно рассматривать как переворот в области естествознания. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную. Определенная, или групповая, изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции. При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции». Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, — результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды. К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба). В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т.д. Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений. Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе. Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему: . Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. . Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре. . Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода. . Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора. . Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид. Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов. Мнения ученых о теории Ч. Дарвина Одни ученые сравнивали впечатление от книги со вспышкой молнии, которая заблудившемуся темной ночью человеку внезапно освещает дорогу. Другие — с бомбой, которую Дарвин бросил из своего мирного сельского жилища в лагерь противника. Во Франции ученые отнеслись к теории с презрением. Немецкие антидарвинисты выпустили свинцовую медаль, на которой Дарвин был изображен в оскорбительно-карикатурном виде с ослиными ушами. Английский геолог Седжвик с возмущением говорил, что эта теория не более как цепь мыльных пузырей, и свое письмо к Дарвину закончил так: «Ныне — один из потомков обезьяны, в прошлом — ваш старый друг”. Так как учение Дарвина подрывало устои религии, реакционные ученые натравливали на него духовенство. «Наука и Христос не имеют ничего общего» — таков вывод, который сделал из своего учения сам Дарвин. Этим и объясняется тот факт, что учение Дарвина встретило бешеное сопротивление со стороны всех реакционных сил буржуазного общества и, прежде всего со сторону церкви. Уже в первой рецензии на книгу «Происхождение видов» учение Дарвина было подвергнуто критике с позиций богословия, как в корне враждебное религии и непримиримое с ней. Особенную злобу богословов и ученых старого закала вызвала материалистическая теория Дарвина о происхождении человека. Об одном критике Дарвин писал друзьям, что сам критик, пожалуй, не стал бы его жечь на костре, но он принес бы хворосту и указал бы черным бестиям, как его поймать. Католические священники организовали особую академию для борьбы с эволюционным учением, назвав его «скотской философией”. Брань и презрение невежественных людей огорчали Дарвина, но он не отвечал им. Он ценил лишь мнение людей, которых уважал. Передовые ученные встретили теорию Дарвина с большим воодушевлением. Немецкий биолог Э. Геккель писал, что, прочтя эту гениальную книгу, он почувствовал, как «завеса упала с его глаз”. Молодой профессор Гексли готов был «взойти на костер” за новую идею. Тропа, по которой Дарвин предлагал следовать за собой, казались ему не воздушным путем из нитей паутины, а широким мостом, по которому можно пройти через многие пропасти.Ф. Энгельс отметил, что Дарвин нанес сильнейший удар идеалистическим представлениям о природе, доказав, что современный органический мир является продуктом исторического развития, длившегося миллионы лет. Он сравнивал заслуги Дарвина в открытии законов развития природы с заслугами Маркса, открывшего законы развития общества. Русский перевод «Происхождения видов» появился в 1864 году. Распространение дарвинизма в России совпало с подъемом революционного движения, с пробуждением общественного сознания после Крымской войны, с распространением идей великих русских демократов Н.Г. Чернышевского, А.И. Герцена, Д.И. Писарева. И хотя и здесь не обошлось без попыток превратить теорию в «бессвязную кучу мусора”, но при помощи многочисленных популяризаторов учение Дарвина стало достоянием широких читающих кругов и было встречено сочувственно. Д.И. Писарев называл Дарвина гениальным мыслителем и писал, что Дарвин рассказывает о законах органической природы так просто и доказывает так неопровержимо, что всякий, кто прочтет его книгу, удивляется, как это он сам не додумался давным-давно до таких ясных выводов. Но главным бойцом в этой битве идей была сама книга Дарвина. Прошли годы, и учение Дарвина разлилось бурным потоком, сметающим на пути все препятствия. Дарвину посчастливилось при жизни увидеть торжество своих идей: не проходило и года, чтобы он не получал какой-нибудь награды. Антидарвинизм АНТИДАРВИНИ́ЗМ (от греч. «anti-» — против и дарвинизм), группа учений, в той или иной форме отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции. К этой категории принадлежат как конкурирующие эволюционные теории: ламаркизм, сальтационизм, катастрофизм так и более или менее частная критика основных положений дарвинизма. Не следует отождествлять антидарвинизм и отрицание эволюции как исторического процесса (т.е. антиэволюцинизм). Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»: ) поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей; ) так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений; ) накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо. Кроме того, согласно Дарвину, в природе должны быть широко представлены переходные формы, тогда как обычно между таксонами обнаруживаются более или менее чёткие разрывы (хиатусы), особенно заметные на палеонтологическом материале. На эти возражения обращал внимание и сам Дарвин в последующих изданиях своей работы, однако не смог аргументировано их объяснить. Из-за этого во второй половине 19 века возникли конкурирующие эволюционные учения, такие как неоламаркизм и неокатастрофизм. К началу 20 века многочисленные, часто популярные, работы механоламаркистов демонстрировали возможность «адекватной изменчивости и наследования приобретённых признаков». Первые работы генетиков (Х. де Фриз и У. Бэтсон) на практике доказывали скачкообразный, внезапный характер возникновения наследуемых изменений, а не постепенное накопление изменений под действием отбора (т. н. генетический антидарвинизм). Наконец, появилось немало работ, экспериментально доказывающих «неэффективность» естественного отбора. Так, в 1903 г. В. Иоганнсен проводил отбор в чистых линиях фасоли, разделяя семена по размеру на три группы: крупные, средние и мелкие. Он обнаружил, что в потомстве каждой группы воспроизводится полный спектр размеров семян, идентичный родительскому. С современных позиций этот результат очевиден — наследуется не сам признак, а норма реакции. Однако в начале 20 века подобные работы воспринимались как опровержение принципа естественного отбора. Эти обстоятельства обусловили т. н. кризис дарвинизма, или «агностический период в развитии эволюционного учения», продолжавшийся до 30-х годов 20 века. Естественных выходом из кризиса стал синтез генетики и популяционного подхода, а также возникновение синтетической теории эволюции (см. эволюционное учение). Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину) Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т.п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т.д.). Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань — аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее. Другой важный результат эволюции — нарастание многообразия видов естественных групп, т.е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т.е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации. Заключение Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т.е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер. Независимо от Дарвина к близким выводам пришел А. Уоллес. Существенный вклад в пропаганду и развитие дарвинизма внесли Т. Гексли (в 1860 предложил термин «Дарвинизм»), Ф. Мюллер и Э. Геккель, А.О. и В.О. Ковалевские, Н.А. и А.Н. Северцовы, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, И.И. Шмальгаузен и др. В 20-30-е гг. ХХ в. сформировалась так называемая синтетическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики. Как целостное материалистическое учение Дарвинизм совершил переворот в биологии, подорвал позиции креационизма и витализма, оказал во 2-й пол. XIX в. огромное влияние на естественные и общественные науки, культуру в целом. Однако еще при жизни Дарвина, наряду с широким признанием его теории, в биологии возникли различные течения антидарвинизма, отрицавшие или резко ограничивавшие роль естественного отбора в эволюции и выдвигавшие в качестве главных сил, приводящих к видообразованию, другие факторы. Полемика по основным проблемам эволюции учения продолжается и в современной науке. Список используемых источников 1. Естественный отбор (Электронный ресурс): http://ru. wikipedia.org 2. Естественный отбор. Теория Дарвина (Электронный ресурс): http://evolution2. narod.ru . Основные положения теории Дарвина (Электронный ресурс): http://www.librero.ru . Теория Ч. Дарвина (Электронный ресурс): http://www.machanaim.org . Чарльз Дарвин (Электронный ресурс): http://www.gumer. Info Скачать архив (20.2 Kb) Схожие материалы: |
Доказательства эволюции : Богослов.RU
Современная биология неотделима от концепции биологической эволюции. Как сказал один из крупнейших биологов-теоретиков XX века Феодосий Григорьевич Добржанский (1900-1975), «ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции» (nothing in biology makes sense except in the light of evolution) — так было озаглавлено его эссе, опубликованное в 1973 г.Мировое научное сообщество обоснованно считает, что имеющиеся доказательства эволюции настолько неопровержимы и всеобъемлющи, что отрицать факт биологической эволюции, оставаясь в рамках науки, сегодня уже невозможно. К каждому отдельному примеру или аргументу всегда можно при большом желании придраться (этим и занимаются антиэволюционисты, часто не совсем точно именуемые креационистами — люди, отвергающие научную концепцию эволюции), но с научными представлениями об эволюции согласуются миллионы фактов. Эволюция придает смысл, логику и стройность всему гигантскому массиву накопленных биологией знаний.
Однако то, что очевидно специалистам, далеко не всегда очевидно людям, не занимающимся наукой профессионально. К сожалению, антиэволюционистская пропаганда продолжает находить отклик в сердцах многих далеких от биологии людей. Этому есть целый ряд причин, в том числе психологических. Например, многим кажется, что происхождение от обезьян умаляет человеческое достоинство. По мнению ряда психологов, живучесть креационизма отчасти связана с врожденными особенностями человеческой психики. В частности, людям, особенно в детстве, свойственна так называемая «неупорядоченная телеология» — склонность приписывать некую изначальную цель всем объектам окружающего мира (тучи существуют, чтобы шел дождик, а львы — чтобы смотреть на них в зоопарке) (см.: Неприятие научного знания уходит корнями в детскую психологию).
Помимо врожденных психологических особенностей, распространению креационизма и других ненаучных и лженаучных представлений и суеверий способствует и распространение демократических ценностей. Как это часто бывает, люди начинают применять законы и правила, справедливые и уместные в рамках определенного круга явлений, далеко за пределами области их применимости. Что хорошо для политики и социальных отношений, не обязательно хорошо для науки. В науке нельзя ни решать вопросы всеобщим голосованием, ни рассматривать любые точки зрения как изначально равноправные, ни считать одинаково весомыми мнения экспертов и дилетантов (подробнее см.: Письмо на Российское телевидение). Это особенно актуально для биологии.
Современная биология в значительной мере основана на фактах и идеях, которые противоречат врожденным склонностям нашей психики. Из всех наук именно биология, по мнению многих, вступает в самое сильное противоречие с религией. Не секрет, что у представителей многих конфессий факт происхождения человека от обезьян часто вызывает резкое неприятие.
Эволюция является твердо установленным научным фактом. Но для того, чтобы это осознать, необходимо довольно подробное знакомство с данными биологической науки. Между тем даже профессиональным биологам в наши дни трудно ориентироваться в неиссякаемом потоке новых фактов, опытов, открытий и гипотез. В связи с этим популяризация биологических знаний сегодня приобретает особенно большое значение. Мировое научное сообщество вполне это осознает, чему свидетельством большое количество научно-популярных книг об эволюции, изданных в последние годы (к сожалению, преимущественно за рубежом).
В России тоже постепенно начинается восполнение этого пробела. Мы предлагаем вниманию посетителей портала «Богослов.ру» электронную публикацию «Доказательства эволюции» (http://evolbiol.ru/evidence.htm). В ней рассказано об основных группах научных фактов, подтверждающих реальность биологической эволюции, и о том, почему представления антиэволюционистов нельзя считать научными.
Публикация состоит из вводной части и семи глав, соответствющих семи основным группам фактов, подтверждающих реальность эволюции: наблюдаемая эволюция, эволюционное дерево, палеонтологические, морфологические, эмбриологические, молекулярно-генетические и биогеографические доказательства эволюции. Публикация также включает ряд дополнительных материалов, в том числе ответы на некоторые типичные утверждения антиэволюционистов и некоторые более сложные доказательства эволюции. Данная электронная публикация не является раз и навсегда законченным документом; она постоянно редактируется и пополняется с учетом поступающих критических замечаний. Нам важен отклик православных читателей, в том числе посетителей сайта «Богослов.ру», и мы постараемся учесть их конструктивную критику в ходе дальнейшей работы.
Популярная форма изложения неизбежно приводит к упрощению многих сложных понятий. Невозможно рассказать о сложных понятиях широкой аудитории, ничего не упрощая и не опуская никаких подробностей. Поэтому данная публикация, возможно, не годится на роль полноценного научного справочника, но полезна для первоначального ознакомления с обсуждаемыми предметами. К тому же все ключевые факты мы старались подкреплять либо прямыми ссылками на научные публикации, либо (чаще) на научно-популярные статьи, в которых, в свою очередь, непременно имеются ссылки на научные первоисточники. Таким образом, официальные научные подтверждения изложенных здесь сведений в большинстве случаев находятся либо в одном, либо в двух «кликах» от нашего текста.
Одна из проблем, связанных с популяризацией научных представлений об эволюции, состоит в том, что ученых убеждать не надо, а антиэволюционистов сложно переубедить (они, в силу своих взглядов, относятся с недоверием к науке и к аргументам, которые можно выдвинуть в русле научного подхода). Но, по крайней мере, тем, у кого еще нет сложившихся убеждений по вопросам, связанным с эволюцией, и тем, кто сомневается в справедливости утверждений антиэволюционистов, можно и нужно напоминать о том, что научное сообщество целиком и полностью разделяет взгляды эволюционистов, а не креационистов, и объяснять, какого рода данные и аргументы привели к признанию факта эволюции современной наукой.
Антиэволюционисты нередко ссылаются на высказывания авторитетных ученых, якобы подтверждающие их взгляды. Нельзя сказать, чтобы ни один крупный ученый никогда не высказывался в поддержку тех или иных идей, свойственных антиэволюционистам. Но все же в наши дни в мире нет грамотных биологов, геологов и астрофизиков, которые отрицали бы миллиарды лет существования Земли и жизни на ней. Что же касается механизмов, лежащих в основе эволюции, то у некоторых ученых есть сомнения относительно того, все ли принципиальные механизмы эволюции уже известны науке. Но почти никто из специалистов не сомневается в том, что известные на сегодня механизмы существуют и играют в эволюции важную роль, а еще неизвестные принципиально познаваемы и могут быть рано или поздно открыты наукой. В частности, ни у одного грамотного биолога не вызывает сомнений реальность естественного отбора и его важная роль в эволюции.
Антиэволюционисты могут похвастаться лишь несколькими именами известных ученых, разделяющих их взгляды, и то известность этих ученых связана преимущественно с их пропагандой антиэволюционизма, а не с научными достижениями, обычно довольно скромными. Антиэволюционисты нередко пытаются убедить общественность в том, что в современной науке есть принципиальные разногласия относительно биологической эволюции. Некоторые разногласия в этой области, действительно, есть, но они касаются отдельных деталей эволюционного процесса и среди них нет ни одного принципиального. В пределах антиэволюционизма разногласий намного больше, и многие из этих разногласий принципиальны (например, в вопросе о том, соответствует ли история Земли слово в слово тому, что записано в Библии, или все же библейский текст о сотворении мира следует понимать как аллегорию — как считают и многие верующие эволюционисты).
Авторы данной публикации призывают к примирению религиозных людей с наукой. Среди ученых, в том числе эволюционистов, есть как атеисты и агностики, так и глубоко верующие люди. Все эти три категории представлены и среди авторов настоящей публикации (трое из которых являются православными христианами). Многие верующие, в том числе богословы, принимают выводы эволюционной биологии и не считают их противоречащими своей вере.
Примечательно, что многое в священных текстах никто, даже самые ортодоксальные богословы, не предлагает понимать буквально (например, притчи), а многое понять буквально просто невозможно — из-за отличающегося во многих конкретных деталях изложения одних и тех же событий, например, в разных книгах Библии, или в разных главах книги Бытия. Казалось бы, почему бы верующим не отказаться и от буквального понимания священных текстов об истории сотворения мира, жизни и человека? Следует признать, что такой отказ сопряжен с трудностями богословского свойства. Научные данные непросто соотнести, например, с представлением о Грехопадении как о первоисточнике зла. Получается, что богословы вынуждены или идти на поводу у науки и пытаться найти новые ответы на старые вопросы (а любая религия по своей природе консервативна и не склонна к поиску новых ответов), или отвергать научные данные, объявляя их плодами обмана или заблуждений.
Но идти против выводов науки в современном мире, где научные достижения и связанные с ними технологии проникают во все без исключения сферы жизни, довольно сложно. Ничего нельзя с этим поделать: нужно доверять науке. История знает немало примеров того, как религиозные представления видоизменялись с учетом научных данных. Когда-то считалось, что рай находится на облаках, а ад — глубоко под Землей. Теперь, благодаря научным открытиям, уже мало кто так считает. И богословы не пытаются доказать, будто наука здесь ошибается. Представление о вращении Земли вокруг Солнца когда-то казалось многим людям чудовищным богохульством, к тому же противоречащим библейскому свидетельству о том, что Солнце было сотворено позже Земли, и что оно, по крайней мере однажды, останавливалось на небе. Теперь уже мало кто продолжает настаивать на вращении Солнца и планет вокруг Земли. Богословы перестали считать научное представление о вращении Земли вокруг Солнца противоречащим религии. Верующего человека такие примеры того, как религия идет на поводу у науки, могут огорчать, но могут и радовать, если он — не без оснований! — считает, что научные открытия делаются с помощью разума, неспроста дарованного человеку Богом.
В России большинство антиэволюционистов — православные христиане. При этом Русская Православная Церковь в настоящее время не имеет официальной позиции по вопросу об эволюции. Среди православных христиан, в том числе священнослужителей, есть не только креационисты, но и немало эволюционистов (см., например: о. Андрей Кураев «Может ли православный быть эволюционистом»; о. Роман Братчик «Дарвин — это голова!»). В свою очередь, среди ученых, внесших свой вклад в развитие эволюционной теории, были и есть православные христиане. В частности, православие исповедовал и упомянутый выше Ф. Г. Добржанский, один из крупнейших эволюционистов в истории науки.
Антиэволюционисты есть не только среди христиан, но и среди приверженцев ислама, буддизма, индуизма и других религий. Часто это очень разные варианты антиэволюционизма, ведь даже представление о едином Боге-создателе есть не во всех религиях. Священные тексты по-разному описывают историю сотворения или возникновения мира и человека. У всех разные мнения, но наука на всех одна. Это не должно обескураживать верующих людей, ведь это еще не говорит о том, что наука выше религии. Например, Интернет тоже для всех один, но люди самых разных убеждений смиряются с тем, что их взгляды представлены в том же Интернете, что и убеждения их оппонентов. В современном обществе все пользуются плодами научных открытий, и всем стоит знакомиться с достижениями науки. Как примирить научные данные с религиозными убеждениями — непростой вопрос, на который нет единственного устраивающего всех ответа. Но ответ на него должны искать богословы — и может искать для себя каждый верующий. Дело ученых и работников светской системы образования — способствовать тому, чтобы наука развивалась, а ее достижения становились всеобщим достоянием.
Очень может быть, что когда-нибудь споры креационистов
с эволюционистами уйдут в прошлое, и попытки убедить людей в том, что Земле
несколько тысяч лет, или что естественный отбор не может быть причиной
эволюционных изменений, станут так же редки, как стали в наши дни попытки
убедить людей в том, что Земля плоская, или что Солнце и планеты вращаются
вокруг Земли. Но для того, чтобы эти споры остались в прошлом, нужно добиться
намного лучшего знакомства всех и каждого с достижениями науки. Данная
публикация представляет собой попытку сделать шаг в этом направлении, преодолев
еще один маленький участок большого и трудного пути. Едва ли представленные в
ней материалы переубедят тех, кто относится к науке с предубеждением.
Переубедить их сложно, а иногда и невозможно. Но будем надеяться, что она
убедит непредвзятых читателей и послужит для всех, кто возьмется за ее чтение,
источником интересных и полезных сведений.
П.Н. Петров, канд. биол. наук
А.В. Марков, доктор биол. наук
А.А. Оскольский, канд. биол. наук
Н.М. Борисов, доктор техн. наук, канд.
физ.-мат. наук
А.М. Гиляров, доктор биол. наук, профессор
К.Ю. Еськов, канд. биол. наук
А.Ю. Журавлев, доктор биол. наук
А.Б. Шипунов, канд. биол. наук
Переход от дарвинизма к синтетической теории эволюции
1. Биологический энциклопедический словарь. Под ред. М.С. Гилярова. М.: «Советская энциклопедия», 1989.
2. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л., 1987.
3. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: «Айрис — пресс», 2004.
4. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: «УНЦДО МГУ», 2009.
5. Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. М.: «Наука», 2005.
6. Гаузе Г.Ф. Экология и эволюционная теория.Л., 2004.
7. Грант В. Эволюционный процесс. М.: «Мир», 2001.
8. Гуськов Е.П. Генетика. Эволюция. Культура: избранные труды. Ростов н/Д: «СКНЦ ВШ ЮФУ», 2007.
9. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. (Любое издание).
10. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: «Наука», 1968.
11. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859 — 1920 гг.). Л.: «Наука», 1973.
12. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л.: «Наука», 1977.
13. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: «Высш. школа», 2009.
14. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: «Академия», 2011.
15. История биологии (с древнейших времен до начала ХХ в.). Под ред. С.Р. Микулинского. М.: «Наука», 1972.
16. История эволюционных учений в биологии. Под ред.З.И. Берман и др.М. — Л.: «Наука», 2006.
17. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: «Высшая школа», 2006.
18. Колчинский Э.И. Неокатострафизм и селекционизм. Вечная дилема или возможность синтеза? СПб.: «Наука», 2012.
19. Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Минск: «Высшая школа», 2009.
20. Кювье Ж. О переворотах на поверхности земного шара.М. — Л., 1937.
21. Ламарк Ж. Философия зоологии.М. — Л., 1935.
22. Майр Э. Систематика и происхождение видов М.: «Мир», 1947.
23. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: «Мир», 1968.
24. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: «Мир», 1974.
25. Мейен С.В. Проблема направленности эволюции. В кн.: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М., 1975, т.7, с.66 — 117.
26. Мирзоян Э.Н. Индивидуальное развитие и эволюция. Очерк истории проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. М.: «Наука», 1963.
27. Мирзоян Э.Н. Развитие учения о рекапитуляции. М.: «Наука», 1974.
28. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели. М.: «КомКнига», 2005.
29. Развитие эволюционной теории в СССР (1917 — 1970 — е годы). Под ред. С.Р. Микулинского и Ю.И. Полянского. Л.: «Наука», 1983.
30. Риггер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: «Колос», 1967.
31. . Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: «Мир», 1986.
32. Северцов А.С. Теория эволюции. М.: «Гуманитар. изд. центр Владос», 2005.
33. Современная палеонтология. Т.1 и 2. Под ред.В. В. Меннера и В.П. Макридина. М.: «Недра», 1988.
34. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: «Наука», 1977.
35. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: «Наука», 1977.
36. Хакина Л.Н. Проблема симбиогенеза: Историко — критический очерк. Л.: «Наука», 1979.
37. Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: «Т-во научных изданий КМК. 2006.
38. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В сб.: Классики современной генетики. М., 1968.
39. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.; «Наука» 1969.
40. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: «Наука», 1982.
41. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: «Высшая школа», 2004.
42. Янин Б.Т. Терминологический словарь по палеонтологии. М.: «МГУ», 2010.
43. Электронные ресурсы
44. http://charles-darwin. narod.ru
45. http://macroevolution. narod.ru
46. http://evolution2. narod.ru
47. http://evolution. powernet.ru
48. http://www.darwin. museum.ru — государственный Дарвиновский музей
49. http://www.paleo.ru — палеонтологический институт РАН.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА . Лысенко был прав!
В книге широко использованы сведения из русско- и англоязычной Википедии, а также с других сайтов, посвященных молекулярной и клеточной биологии (см. 45).
1. Агол В. И. 1999. Помехоустойчивость» вирусов. http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/718.html
2. Академик. http://www.duel.ru/199832/?32_6_1
3. Александров В. Я. 1992. Трудные годы советской биологии. Записки современника. СПб. Наука. http://vivovoco.rsl.ru/vv/papers/bio/vladalex/years.htm
4. Алиханян, С. И. и Майсурян А. Н. http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/009/380.htm
5. Андреев Л. Н. 1998. Неизвестный документ академика Н. В. Цицина. Вестник Российской академии наук. Том 68. № 12.
6. Бабков В. В. 2000. О принципах организации института Н. К. Кольцова. Науковедение. № 2. http://vivovoco.rsl.ru/vv/papers/ecce/koltzov.htm
7. Банин В. В. и др. Внутриклеточный транспорт (готовится к печати).
8. Безнусенко Г. В., Сесорова И. С., и Банин В. В. 2006. Электроннотомографический анализ строения комплекса Гольджи в тканевой культуре клеток. Морфология. 129(3):41–44.
9. Бенедиктов И. А. http://rksmb.ru/get.php?143#t4
10. Библиотека. http://bookz.ru/authors/aref_ev-va/arefev_va01/page-18-arefev_va01.html
11. Биология. Г. Вильчек (ред.). 6-е издание. М. Мир энциклопедии Аванта.
12. Вавилов Ю. Н. 1998а. Август 1948. Предыстория. «Человек». № 3.
13. Вавилов Ю. Н. 1998б. Обмен письмами между Т. Д. Лысенко и И. В. Сталиным в октябре 1947 г. Вопросы истории естествознания и техники. № 2. С. 157–164.
14. Вегетативное размножение. http://flower.onego.ru/conifer/razm/razm_01.html
15. Великанов Л. П. Направленная изменчивость организмов и естественный отбор. http://www.vif2ne.ru/nvz/forum/files/Dim/(080423103114)_velikanov.doc
16. Вельков В. 2004. Опять актуален вопрос: что такое ген? http://www.lebed.com/2004/art3782.htm
17. Веретенников А. В. 2006. Физиология растений: Учебник. М. Академический проект. 480 стр.
18. Википедия. http://ru.wikipedia.org/wiki/
19. ВИР — Уничтожение Русской науки продолжается… http://www.za-nauku.ru//index.php?option=com_content&task=view&id=1480&Itemid=29
20. Внутрисортовое скрещивание. С. 220. http://djvu-books.narod.ru/lysenko.html
21. Гвоздев В. А. 2001. Пространственное расположение хромосом в леточном ядре определяет активность генов. Соросовский Образовательный Журнал. http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/1163.html
22. Генетик. http://mfreidin.livejournal.com/2543.html#cutid 1
23. Генная терапия излечила обезьян от цветовой слепоты. http://medportal.ru/mednovosti/news/2009/09/17/geneth/
24. Глушенко. http://djvu-books.narod.ru/glushenko.html
25. Голубовский М. Д. 2001а. Неканонические наследственные изменения. Природа № 8–9. http://vivovoco.rsl.ru/vv/journal/nature/08_01/golub. htm
26. Голубовский М. 2001 б. www.vestnik.com/issues/2001/0327/win/golubovsky.htm
27. Гракина Э. И. «Ученые России в годы Великой Отечественной войны». http://www.primus.ru/book.zip
28. Докинс Р. 1976. Эгоистичный Ген. http://www.evolution.powernet.ru/library/
29. Дубинин Н. П. 1973. Вечное движение. М. Политиздат.
30. «Дуэль». Газета. http://www.duel.ru/200608/?08_4_2
31. Дьяков Ю. Т., Багирова С. Ф. 2001. Что общего в иммунитете растений и животных? Природа. № 11.
32. Ермолаева Н. И. 1939. Ещё раз о «гороховых законах». «Яровизация», № 2(23). Стр. 79–86.
33. Жданов Ю. А. 1993. Во мгле противоречий. Вопросы философии. № 7. С. 65–92. http://russcience.euro.ru/memory/jdan93ph.htm
34. Животовский Л. А. 2003. Наследование приобретенных признаков: Ламарк был прав. «Химия и Жизнь». № 4. Стр. 22–26. macroevolution.narod.ru/zh_lamark.pdf
35. Жимулёв И. Ф. 1998. Общая и молекулярная генетика. http://www.nsu.ru/biology/courses/genetics/index.html
36. Жуков Ю. 2005. Иной Сталин. М. Вагриус. http://publ.lib.ru/archives/j/jukov_yuriy_nikolaevich/_jukov_yu._n..html
37. Журавский Д. 1993. Террор. Вопросы философии. № 7. Стр. 125–146. http://www.ihst.ru/projects/sohist/papers/jor93ph.htm http://www.ihst.ru/projects/sohist/papers/jorpril.htm
38. Иванов К. В. 2000. Наука после Сталина: реформа академии 1954–1961 гг. Науковедение № 1. http://vivovoco.rsl.ru/vv/papers/history/post.htm
39. Известия ЦК КПСС 1991. № 4.
40. Известия ЦК КПСС 1991. № 6.
41. Инге-Вечтомов С. Г. Трансляция как способ существования живых систем, или в чем смысл «бессмысленных» кодонов. http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1 157633
42. Инге-Вечтомов С. Г. 1996. Цитогены и прионы: цитоплазматическая наследственность без ДНК? Соросовский образовательный журнал. № 5. Стр. 11–18.
43. Инге-Вечтомов С. Г. 1998. Экологическая генетика. Что это такое? Соросовский образовательный журнал. № 2. Стр. 59–65.
44. Кара-Мурза С. Г. 1989. Проблемы интенсификации науки: технология научных исследований. М. Наука. 248 стр.
45. Клеточная биология. http://humbio.ru/humbio/default.htm http://medbiol.ru/medbiol/rna_interf/x0009bd8.htm http://yanko.lib.ru/books/biolog/nagl_biochem/04.htm
46. Кодон в двух лицах. http://www.gazeta.ru/science/2009/01/12_a_2923205.shtml
47. Колмогоров А. Н. 1940. Об одном новом подтверждении законов Менделя. Доклады Академии Наук СССР. Том XXVII. № 1.
48. Кольман Э. 1940. Возможно ли статистико-математически доказать или опровергнуть менделизм? Доклады Академии Наук СССР. Том XXVIII, № 9.
49. Кудрявцев М. 2002. Снова продажная девка (Бывает ли наука вредной?) Дуэль. № 52. http://duel.ru/200252/?52_4_1
50. Кульчицкий С. http://www.2000.net.ua/print?a=%2Ff%2F60280
51. Купцов В. И. 1986. Природа научного открытия. В кн.: Природа научного открытия. М.
52. Кущ А. А. и Литинская Л. Л. 1982. Шанс на бессмертие. «Наука и жизнь». № 10:56–60. http://www.rusbiolog.ru/2007/10/08/shans-na-bessmertie.html
53. Леонов В. П. 1999. Долгое прощание с лысенковщиной. Части 2 и 3. Ответная статья Лысенко. Какой статистике учить? http://n-t.ru/tp/in/dpl02.htm
54. Лешкевич Т. Г. 2005. Философия науки. М. Инфра-М. 272 стр. С. 154.
55. Лысенко Т. http://lysenkoism.narod.ru/lgen.htm
56. Лысенко Т. Д. Википедия. http://ru.wikipedia.org/wiki/Лысенко%2C_Трофим_Денисович
57. Лысенко Т. Д. 1942а. Весеннее хранение и подготовка к посадке срезанных верхушек клубней картофеля. Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 12. С. 3–7.
58. Лысенко Т. Д. 1942б. О некоторых основных задачах сельскохозяйственной науки. Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 5–6. С. 6–9.
59. Лысенко Т. Д. 1942 в. Расширить площади, увеличить урожай картофеля. Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 9-10. С. 3–6.
60. Лысенко Т. Д. 1943а. К вопросу заготовки верхушек клубней картофеля. Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 4. С. 15–16.
61. Лысенко Т. Д. 1943б. Ближайшие задачи советской сельскохозяйственной науки // Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 1. — С. 14–15.
62. Лысенко T. 1952. Агробиология. Изд. 6-е. М. Сельхозгиз.
63. Лысенко Т. Д. 1952. О двух направлениях в генетике. Агробиология. Работы по вопросам генетики, селекции и семеноводства. Изд. 6-е. М. Сельхозгиз.
64. Льюин Б. Гены. http://www.medliter.ru/?page=get&id=012128
65. Макроэволюция. http://macroevolution.narod.ru/reticulum.htm
66. Марков А. http://www.svobodanews.ru/content/transcript/435262.html
67. Марков А. http://www.svobodanews.ru/content/transcript/436323.html
68. Марков А. 2005. От Ламарка к Дарвину… и обратно к Ламарку? Компьютерра. http://www.computerra.ru/xterra/38100/
69. Марков А. В. 2008. Горизонтальный перенос генов и эволюция (доклад в ИОГен, ноябрь 2008). http://macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm
70. Марков А. 2009. http://macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm
71. Миронин С. http://www.vif2ne.ru/nvz/forum/0/archive/158/158091.htm
72. Миронин С. 2008а. Кто такой Лысенко и почему его поливают грязью. http://rusproject.org/index.php?topic=analysis&ind=10 http://www.zlev.ru/95_26.htm
73. Миронин С. 2008б. «Дело генетиков». М. Алгоритм.
74. Миронин С. 2009. 1 10 лет со дня рождения Лаврентия Павловича Берия. http://www.contr-tv.ru/common/3073/
75. Миронов А. А., Комиссарчик Я. Ю. и Миронов В. А. 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. С.-Пб. Наука. 400 стр.
76. Миронов А. А., Комиссарчик Я. Ю., Миронов А. А., мл., Снигиревская Е. С, Луини A. 1998 Современные представления о структуре и функции пластинчатого комплекса. Цитология. 40(6):483–496.
77. Митохондрии. http://www.wormbase.org/db/gene/gene?name=wbgene00001093;details=1
78.. 44 стр.
82. Мухин Ю. 2002. Убийство Сталина и Берия. М. Крымский мост. http://www.sovnarkom.ru/books/muhin/stalin_1/muhin_st_09.htm
83. Назаренко Н. «Черное» пятно «Красной биологии». http://actualhistory.ru/myth-lysenko
84. Никитин. http://nikitin.wm.ru/almanath/html/nikaruk/nikar_lysenko.htm
85. Палмер Д. и Палмер Л. 2003. Секреты поведения Homo sapiens. СПб. прайм-ЕВРОЗНАК. 384 стр.
86. Паперный E. 2006. Обезьяний процесс пошел. В Питере начался суд над теорией Дарвина. И всему свое время. http://www.lenta.ru/articles/2006/10/26/darwin/
87. Происхождение и развитие половых клеток. (Вольф Э. Ред.). 1968. Л. Медицина.
88. Прянишниковъ Д. Н. 1910. Частное землед?лiе (Растенiя полевой культуры). М. Типо-литографiя В. Рихтеръ. Стр. 131–133. Цит. по Руссиянову С. 2008.
89. Раковский. http://a-rakovskij.livejournal.com/205245.html
90. Расширенное заседание Президиума Академии наук СССР 24–26 августа 1948 г. по вопросу о состоянии и задачах биологической науки в институтах и учреждениях Академии наук СССР (Стенографический отчет). Вестник Академии наук СССР. 1948. № 9. С. 17–209.
91. Ратнер В. А. 1993. Внешние факторы и ограничения молекулярной эволюции. В кн.: «Современные проблемы теории Эволюции» (ред.: Л. П. Татаринов). М. Наука.
92. Ратнер В. А. и Васильева Л. А. 2000. Индукция транспозиций мобильных генетических элементов стрессовыми воздесйтвиями. Соросовский образовательный журнал. Т. 6. № 6. Стр. 14–20.
93. Ратнер В. 2000. Расшифровка геномов живых организмов — сегодня и завтра. http://www.sbras.ru/win/elbib/hbc/article.phtml?nid=106&id=11
94. Руссиянов С. 2008а. Перепросмотр истории. Полярная звезда. http://zvezda.ru/antrop/2008/05/30/lysenko.htm
95. Руссиянов С. 2008б. Трофим Денисович как зеркало научного дилетантизма. Полярная звезда. http://zvezda.ru/antrop/2008/09/15/lysenko_2.htm
96. Садовница. http://sadovnica.ru/sort/index.php?sid=5&vid=228
97. Самин Д. Теория эволюции органического мира. http://bibliotekar.ru/100otkr/70.htm
98. Самин Д. Тайны живого. http://bibliotekar.ru/100otkr/77.htm
99. Самин Д. Хромосомная теория наследственности. http://bibliotekar.ru/100otkr/85.htm
100. Самохвалова Г. В. 1951. Получение наследственных изменений у тлей при перемене кормовых растений». Журнал общей биологии. Т. 12. № 3. С. 176.
101. Сарфати Д. 2002. Несостоятельность теории эволюции. М. Паломника.
102. Светлов П. Г. 1966. Генетика. № 5. Стр. 66–82. Цит. по: Голубовский М. Д. 2001.
103. Селекционная работа. М., 1937. С.83.
104. Сесорова И. С., Безнусенко Г. В., Банин В. В., Долгих В. В. 2006. Эволюционный подход к пониманию структурнофункциональной организации комплекса Гольджи. Морфология. 129(1):91–94.
105. Снигиревская Е. С., Соколова Ю. Я., и Комиссарчик Я. Ю. 2006. Структурно-функциональная организация аппарата Гольджи. Цитология. 48(4):283–308.
106. Сойфер В. Н. 1988. Горький плод: из истории современности. Огонек. № 1–2.
107. Сойфер В. 2001. Власть и наука (История разгрома коммунистами генетики в СССР). Вашингтон. http://pereplet.sai.msu.ru/text/lisenko/introduction.html
109. Сойфер В. Н. 2007. «По личному поручению товарища Сталина». Псевдонаука в СССР. М. Триумф. 392 стр.
110. Соколова Ю. Я., Снигиревская Е. С., и Комиссарчик Я. Ю. 2007. Аппарат Гольджи паразитических простейших. Цитология. 49(3):163–181.
111. Стил Э. Дж., Линдли Р. А. и Бландэн Р. В. 2002. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. М. Мир. 237 стр.
112. Сурков А., Твардовский А. и Фиш Г. http://lysenkoism.narod.ru/lg47.htm
113. Тимофеев-Ресовский Н. 2008. Мой 20 век. М. Вагриус. 416 стр.
114. Флегр Я. Лысенко был (частично) прав? Мичуринская биология в свете современной физиологии растений и генетики. http://lysenkoism.narod.ru/flegr-lys.htm
115. Форум. http://lib.mexmat.ru/forum/viewtopic.php?t=11659
116. Франк Т. и Сноу Дж. 1984. Биохимия антимикробного действия. М. Мир. С. 199.
117. Чайковский Ю. В. 2003. Иммунитет и эволюция: не впасть бы в другую крайность. Вестник Российской академии наук. Т. 73. № 3. С. 265–273. http://www.ras.ru/FStorage/download.aspx?Id=564ac06f-8d13-4116
118. Шабанов Д. 2008. http://www.scientific.ru/trv/9N.pdf
119. Шишкин М. А. 1987. Индивидуальное развитие и эволюционная теория. Эволюция и биоценотические кризисы. М. Наука.
120. Шмальгаузен И. И. 1947. Представления в целом в совремненной биологии. Вопросы философии. № 2. С. 177–183.
121. «Эволюциия» сайт. http://evolution2.narod.ru/evo18.htm
122. Энциклопедический словарь юного натуралиста. М. «Педагогика». 1981 г.
123. Эфроимсон В. П. 1989. О Лысенко илысенковщине // Вопросы истории естествознания и техники (ВИЕТ) — 1989.- № 1. — с. 79–93, № 2. — с. 132–147, № 3. — с. 96-109, № 4. — с. 100–111.
124. Якутенко И. 1. http://lenta.ru/articles/2009/10/05/nobelmed/
125. Якутенко И. 2. http://www.lenta.ru/articles/2009/10/07/nobelchem/
126. Ahloowalia, B. S. 2001. Renaissance in genetics and its impact on plant breeding. Euphytica. 1 18(5):99-102.
127. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. 2002. Molecular Biology of the Cell. Fourth Edition. New York. Garland Science.
128. Avery, O. T., MacLeod, C. M., and McCarty, M. 1995. Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus type III. 1944. Mol Med. 1(4):344–365.
129. Bach, J. F. 2003. Autoimmune diseases as the loss of active «selfcontrol». Ann. NY Acad. Sci. 998:161–177.
130. Barbieri, M. 1981. The ribotype theory on the origin of life. J. Theor. Biol. 91:545–601.
131. Bartel, D. P. 1999. Creation and evolution of new ribozymes. Biol. Bull. 196:322–323. Bartel, D. P., and Unrau, P. J. 1999. Constructing an RNA world. Trends Cell Biol. 9(12):M9-M13.
132. Beadle, G. W., and Tatum, E. L. 1941. Genetic control of biochemical reactions in Neurospora. PNAS. 21:499–506.
133. Beermann, W. 1956. Nuclear differentiation and functional morphology of chromosomes. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 21:217–232.
134. Bhattacharyya M. K., Smith A. M., Ellis T. H., Hedley C. and Martin C. 1990. The wrinkled-seed character of pea described by Mendel is caused by a transposon-like insertion in a gene encoding starch-branching enzyme. Cell. 60(1):1 15-122.
135. Birmingham A, Anderson E, Sullivan K, Reynolds A, Boese Q, Leake D, Karpilow J, and Khvorova A. 2007. A protocol for designing siRNAs with high functionality and specificity. Nat Protoc. 2(9):2068–2078.
136. Bonner, J. 1965. The molecular biology of development. Oxford. Oxford University Press.
137. Briggs, R., and King, T. J. 1952. Transplantation of Living Nuclei From Blastula Cells into Enucleated Frogs’ Eggs. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 38(5):455–463.
138. Brinkman R. R., Dubе M.-P., Rouleau G. A., Orr A. C., and Samuels M. E. 2006. Human monogenic disorders — a source of novel drug targets. Nature Review. Genetics. 7:249–260.
139. Burchard J., Jackson A. L., Malkov V., Needham R. H., Tan Y., Bartz S. R., Dai H., Sachs A. B., Linsley P. S. 2009. MicroRNA-like off-target transcript regulation by siRNAs is species specific. RNA. 15(2):308–315.
140. Cammarano P., Romeo A., Gentile M., Felsani A., and Gualerzi C. 1972. Size heterogeneity of the large ribosomal subunits and conservation of the small subunits in eucaryote evolution. Biochim Biophys Acta. 281(4):597–624.
141. Campbell, K. H., McWhir, J., Ritchie, W. A., and Wilmut, I. 1996. Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line. Nature. 380(6569):64–66.
142. Canceroworld. 2009. 32:26–28.
143. Chiesa, R., and Harris, D. A. 2009. Fishing for prion protein function. PLoS Biology. 7(3):0439–0443.
144. Crawford K. M., and Zambryski P. C. 1999. Phloem transport: Are you chaperoned? Curr. Biol. 9:R281-R285.
145. Dawkins R. 1982. The extended phenotype. The gene as the unit of selection. Oxford: W. H. Freeman and Comp.
146. Dawkins, R. 1988. The evolution of evolvability. In Artificial Life, ed. C. G. Langton, pp. 201–220. New York. Addison Wesley. Цит. по Keller 2000.
147. Delevoye, C., Hurbain, I., Tenza, D., Sibarita, J. B., Uzan-Gafsou, S., Ohno, H., Geerts, W. J., Verkleij, A. J., Salamero, J., Marks, M. S., and Raposo, G. 2009. AP-1 and KIF13A coordinate endosomal sorting and positioning during melanosome biogenesis. J Cell Biol. 187(2):247–264.
148. DeVries H. 1906. Species and Varieties, Their Origin by Mutation. CHICAGO. The Open Court Publishing Company. LONDON. Kegan Paul, Trench, Trubner and Co., Ltd.
149. Dobzhansky, T., and Pavlovsky, O. 1971. An experimentally created incipient species of Drosophilia. Nature. 23:289–292.
150. Donaldson, Z. R., and Young, L. J. 2008. Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality. Science. 322(5903):900–904.
151. Dubinin, N. P. 1947. Works of soviet biologists: Theoretical genetics. Science. 105:109-1 12.
152. Fan, S.-Y. 1999. Phenotype Variation by the Action of Scion Prunus japonica. Thunb on Stock Prunus armeniaca L. Hereditas (Beijing) 21(4):43–44.
153. Feig L. et al. (Arai, J. A., Li, S., Hartley, D. M., Feig, L. A.) 2009. Transgenerational rescue of a genetic defect in long-term potentiation and memory formation by juvenile enrichment. The Journal of Neuroscience. 29(5):1496–1502.
154. Flegr J. 2002. Was Lysenko (partly) Right? Michurinist Biology in the View of Modern Plant. Physiology and Genetics. Riv. Biol./B. Forum 95:259–272. http://lysenkoism.narod.ru/flegr-lys.htm
155. Fuerst J. A. 2005. Intracellular compartmentation in planctomycetes. Annu Rev Microbiol. 59:299–328.
156. Gelbart, W. M. 1998. Databases in genomic research. Science. 282(5389):659–661.
157. Goldberg, A. L. 2003. Protein degradation and protection against misfolded or damaged proteins. Nature. 426:895–899.
158. Goldschmidt, R. 1938. Physiological Genetics. New York. McGraw-Hill.
159. Graham L. R. 1993. Science in Russia and the Soviet Union. Cambridge University Press. Cambridge. (Грэхэм Л. Р. 1998. Очерки истории российской и советской науки. М. Янус-К).
160. Griffiths A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. 1993. An introduction to genetic analysis. New York. W. H. Freeman and Company.
161. Guo Q, Vasile E., and Krieger M. 1994. Disruptions in Golgi structure and membrane traffic in a conditional lethal mammalian cell mutant are corrected by epsilon-COP. J. Cell Biol. 125:1213–1224.
162. Gurdon, J. В. 1962. The development capacity of nuclei. J. Embryol. Exp. Morphol. 10:622–640.
163. Gurdon, J. В. 1968. Transplanted nuclei and cell differentiation. Sci. Amer., 1968, V 219, P. 24–35.
164. Gurdon, J. B., Laskey R. A., De Robertis, E. M. and Partington, G. A. 1979. Reprogramming of transplanted nuclei in amphibia. Int Rev Cytol Suppl. 9:161–178.
165. Hagemann R. 2002. How did East German genetics avoid Lysenkoism? Trends in Genetics. 18(6):320–324.
166. Henderson, I. R., and Jacobsen, S. E. 2007. Epigenetic inheritance in plants. Nature. 447:418–424.
167. Hershey, A. D., and Chase, M. 1952. Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage. J Gen Physiol. 36(1):39–56.
168. Hirata Y. 1979. Graft-induced changes in eggplant (Solanum melongena L.) I. Changes of the hypocotyl color in the grafted scions and in the progenies from the grafted scions. Japan. J. Breed. 29:318323.
169. Hirata Y. 1980а. Graft-induced changes in skin and flesh color in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). J. Japan. Soc. Hort. Sci. 49:211–216.
170. Hirata Y. 1980b. Graft-induced changes in eggplant (Solanum melongena L.). II. Changes of fruit color and fruit shape in the grafted scions and in the progenies from the grafted scions. Japan. J. Breed.30:83–90.
171. Hodges H. F., Creech R. G., Loerch J. D. 1969. Biosynthesis of phytoglycogen in maize endosperm. The branching enzyme. Biochim Biophys Acta.185(1):70–79.
172. Hutt, D. M., Powers, E. T., and Balch, W. E. 2009. The proteostasis boundary in misfolding diseases of membrane traffic. FEBS Lett. 583(16):2639–2646.
173. Hutvagner, G. 2005. Small RNA asymmetry in RNAi: function in RISC assembly and gene regulation. FEBS Lett. 579(26):5850–5857.
174. Huynen, M. A., Snel, B., and van Noort, V. 2004. Comparative genomics for reliable protein-function prediction from genomic data. Trends Genet. 20(8):340–344.
175. Jacob, F., and Monod, J. 1961. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins. J Mol Biol. 3:318–356.
176. Jacob, F., and Monod, J. 1961. On the regulation of gene activity. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 26:193-21 1.
177. Jaiswal, J. K., Rivera, V. M., and Simon, S. M. 2009. Exocytosis of post-Golgi vesicles is regulated by components of the endocytic machinery. Cell. 137(7):1308–1319.
178. Jekely G. (Ed.) 2007. Eukaryotic membranes and cytoskeleton. Origin and evolution. NY. Springer Science+Business Media, LLC. Landes Bioscience.
179. Jones, J. D. G., and Dangl, J. L. 2006. The plant immune system. Nature. 444:323–329.
180. Jorgensen R. A., Atkinson R. G., Rorster R. L. S., Forster R. L. S., Lucas W. J. 1998. An RNA-based information superhigway in plants. Science. 279:1486–1487.
181. Kawahara, M., and Kono, T. 2009. Longevity in mice without a father. Hum Reprod. Dec 1. [Epub ahead of print].
182. Keller, E. F. 2000. The century of the gene. Cambridge et al. Harvard University Press. 186 pp.
183. Kim, P. K., Hailey, D. W., Mullen, R. T., and Lippincott-Schwartz, J. 2008. Ubiquitin signals autophagic degradation of cytosolic proteins and peroxisomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105(52):20567-20574.
184. Klementsov N. 1997. Stalinist сcience. Prinston Universiuty Press.
185. Koonin, E. V. 2009. Evolution of genome architecture. Int J Biochem. 41:298–306.
186. Koornneef M., Hanhart C. J., van der Veen J. H. 1991. A genetic and physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis thaliana. Mol Gen Genet. 229:57–66.
187. Kooter J. M., Matzke M. A., Meyer P. 1999. Listening to the silent genes: transgene silencing, gene regulation and pathogen control. Trends Plant. Sci. 4:340–347.
188. Kreitman M., and Akashi H. 1995. Molecular evidence for natural selection. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26:422.
189. Kumar A. and Bennetzen J. L. 1999. Plant Retrotransposons. Annu. Rev. Genet. 33:479–532.
190. Le Lay, S., and Kurzchalia, T. V. 2005. Getting rid of caveolins: phenotypes of caveolin-deficient animals. Biochim Biophys Acta. 1746(3):322–333.
191. Lee, G, Santat L. A., Chang M. S., and Choi S. 2009. RNAi methodologies for the functional study of signaling molecules. PLoS One. 2009;4(2):e4559.
192. Lee, K. C., Webb R. I., Janssen P. H., Sangwan P., Romeo T., Staley J. T., Fuerst J. A. 2009. Phylum Verrucomicrobia representatives share a compartmentalized cell plan with members of bacterial phylum Planctomycetes. BMC Microbiol. 9:5.
193. Liu Y. 2004. Lysenko’s Contributions to Biology and His Tragedies. Rivista di Biologia / Biology Forum. 97:483–498.
194. Lucas W. J., Yoo B.-C., and Kragler F. 2001. RNA as a Longdistance Information Macromolecule in Plants. Nature Reviews Molecular Biology 2:849–857.
195. Lysenko, T. D. 1923. Tekhnika i metodika selektsii tomatov na Belotserkovskoi selekstantsii. Biulleten Sortovodno-semennogo Upravleniia 4:73–76. Цит. по: Liu Y. 2004.
196. Lysenko, T. D. 1950. Agrobiology (Agrobiologie). Praha. Brazda.
197. Martin, K. C. and Ephrussi, A. 2009. mRNA localization: gene expression in the spatial dimension. Cell. 136:719–730.
198. Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Cambridge. Harvard University Press.
199. Michurin, I. V. 1952. Results of sixty-years work (Vysledky sedsatilete prace). Prague. Brazda.
200. Mironov A. A. and Pavelka M (Eds). 2008. The Golgi Apparatus. State of art after 110 years of Camillo’s discovery. SpringerWienNewYork.
201. Mitra, K., Wunder, C., Roysam, B., Lin, G., and Lippincott-Schwartz, J. 2009. A hyperfused mitochondrial state achieved at G1-S regulates cyclin E buildup and entry into S phase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106(29):1 1960-1 1965.
202. Morgan T. H. 1926. The theory of the gene. New Haven. Yale University Press.
203. Nishimura, T., and Paszkowski, J. 2007. Epigenetic transitions in plants not associated with changes in DNA or histone modification. Biochimica et Biophysica Acta. 1769:393–398.
204. Oti, M., Snel, B., Huynen, M. A., and Brunner, H. G. 2006. Predicting disease genes using protein-protein interactions. J Med Genet. 43(8):691–698.
205. Otto, S. P., and Hastings, I. M. 1998. Mutation and selection within the individual. Genetica. 103:507–524.
206. Pan, Q., Shai, O., Lee, L. J., Frey, B. J., and Blencowe, B. J. 2008. Deep surveying of alternative splicing complexity in the human transcriptome by high-throughput sequencing. Nature Genetics 40:1413–1415.
207. Pattee H. 1969. How does a molecule become a message. Dev. Biol. Suppl. 3:1-16.
208. Pearson H. 2005. Cress overturns textbook genetics. Nature.com. 23 March. http://lysenkoism.narod.ru/cress.htm
209. Pollock, E. 2006. Stalin and the soviet science wars. Princeton and Oxford. Princeton University Press.
210. Portin P. 1993. The concept of the gene: short history and present status. Q. Rev Biol. 68(2):173–223.
211. Radman, M. 1999. Enzymes of evolutionary change. Nature. 401(6756):866–867, 869.
212. Richerson P. J. and Boyd R. 2005. Not genes alone. How culture transformed humen evolution. The University of Chicago Press. Chicago and London. 332 pp.
213. Roll-Hansen N. 2005а. The Lysenko effect: undermining the autonomy of science. Endeavour. 29(4):143–147.
214. Roll-Hansen, N. 2005b. The Lysenko Effect: The Politics of Science. Amherst and NY (USA) Humanity Books, pp. 171–174.
215. Sato Y, Morita R, Nishimura M, Yamaguchi H, and Kusaba M. 2007. Mendel’s green cotyledon gene encodes a positive regulator of the chlorophyll-degrading pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104(35):14169-14174.
216. Seifert, H. S., and So, M. 1988. Genetic mechanisms of bacterial antigenic variation. Microbiol Rev. 52(3):327–336.
217. Sen, G. L., and Blau, H. M. 2005. Argonaute 2/RISC resides in sites of mammalian mRNA decay known as cytoplasmic bodies. Nat Cell Biol 7(6):633–636.
218. Shapiro, J. A. 1999. Genome system architecture and natural genetic engineering in evolution. Ann. NY Acad. Sci. 870:23–35.
219. Shennan S. 2002. Genes, memes and human history. Darwinian archeology and cultural evolution. Thames & Hudson. London.
220. Simpson, G. G. 1949. The meaning of evolution. New Haven. Conn Yale University Press. P. 278. Цит. по Graham L. R. 1993. Science in Russia and the Soviet Union. Cambridge University Press. Cambridge.
221. Smirnova, E., Griparic, L., Shurland, D.-L., and van der Bliek, A. M. 2001. Dynamin-related Protein Drp1 Is Required for Mitochondrial Division in Mammalian Cells. Mol. Biol. Cell. 12(8):2245–2256.
222. Soppe W. J., Jacobsen S. E., Alonso-Blanco C., Jackson J. P., Kakutani T., Koornneef M., Peeters A. J. 2000. The late flowering phenotype of fwa mutants is caused by gain-of- function epigenetic alleles of a homeodomain gene. Mol Cell. 6:791–802.
223. Starkuviene V., and Pepperkok R. 2007. Differential requirements for ts-O45-G and procollagen biosynthetic transport. Traffic. 8(8):1035–1051.
224. Stephens, C. 2005. Senescence: even bacteria get old. Curr Biol. 15(8):R308-310.
225. Stokes D. E. 1997. Pasteur’s quadrant. Basic Sciecne and Technological innovations. Washington. Brookings Institution Press. 180 pp.
226. Szostak, J. W., Bartel, D. P., and Luisi, P. L. 2001. Synthesizing life. Nature. 409(6818):387–390.
227. Taller, J., Hirata, Y., Yagishita, N., Kita, M., and Ogata, S. 1998. Graft-induced Changes and the Inheritance of Several Characteristics in Pepper (Capsicum annuum L.). Theor. Appl. Genet. 97:705–713.
228. Tondera, D., Czauderna, F., Paulick, K., Schwarzer, R., Kaufmann, J., and Santel, A. 2005. The mitochondrial protein MTP18 contributes to mitochondrial fission in mammalian cells. J Cell Sci. 118(Pt 14):3049–3059.
229. Trucco, A., Gaspar, I., and Ephrussi, A. 2009. Assembly of endogenous oskar mRNA particles for motor-dependent transport in the Drosophila oocyte. Cell. 139(5):983–998.
230. Turanov, А. А., Lobanov, A. V., Fomenko, D. E., Morrison, H. G., Sogin, M. L., Klobutcher, L. A., Hatfield, D. L. and Gladyshev, V. N. 2008. Genetic Code Supports Targeted Insertion of Two Amino Acids by One Codon. Science. 323:259–261.
231. Vajta, G., and Gjerris, M. 2006. Science and technology of farm animal cloning: state of the art. Anim Reprod Sci. 92(3–4):21 1-230.
232. Wang, E. T., Sandberg, R., Luo, S., Khrebtukova, I., Zhang, L., Mayr, C., Kingsmore, S. F., Schroth, G. P., and B. Burge, C. B. 2008. Alternative isoform regulation in human tissue transcriptomes. Nature. 456:470–476.
233. Weigert, R., Silletta, M. G., Spano, S., Turacchio, G., Cericola, C., Colanzi, A., Mancini, R., Polishchuk, E. V., Salmona, M., Facchiano, F., Burger, K. N. J., Mironov, A., Luini, A. and Corda, D. 1999. CtBP/BARS induces fission of Golgi membranes by acylating lysophosphatidic acid. Nature. 402:429–433.
234. White, S. H., and von Heijne, G. 2008. How translocons select transmembrane helices. Annu Rev Biophys. 37:23–42.
235. Willadsen, S. M. 1979. A method for culture. Nature. 277:298300.
236. Willadsen, S. M., 1986. Nuclear transplantation in sheep embryos. Nature 320:63–65.
237. Wilmut, I., Schnieke, A. E., McWhir, J., Kind, A. J., and Campbell, K. H. 1997. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells. Nature. 385(6619):810–813.
238. Wilmut, I., Sullivan, G., and Taylor, J. 2009. A decade of progress since the birth of Dolly. Reprod Fertil Dev. 21(1):95-100.
239. Winstanley M. 1976. Assimilation into the literature of a critical advance in molecular biology. Soc. Stud. Sci. 6:545–549.
240. Witkin, E. M. 1989. Ultraviolet mutagenesis and the SOS response in Escherichia coli: a personal perspective. Environ Mol Mutagen. 14 Suppl. 16:30–34.
241. Woese C. 1970. Molecular mechanics of translation: a reciprocating ratchet mechanism. Nature. 226(5248):817–820.
242. Woese C. R., and Fox G. E. 1977. The concept of cellular evolution. J Mol Evol. 10(1):1–6.
243. Zhang, K., Li, J. B., Gao, Y., Egli, D., Xie, B., Deng, J., Li, Z., Lee, J. H., Aach, J., Leproust, E. M., Eggan, K, and Church, G. M. 2009. Digital RNA allelotyping reveals tissue-specific and allele-specific gene expression in human. Nat. Methods. 6(8):613–618.
244. Zhebrak, A. R. 1945. Soviet biology. Science. 102:357–358.
245. Zilberman, D., and Henikoff, С. 2005. Epigenetic inheritance in Arabidopsis: selective silence. Current Opinion in Genetics and Development. 15:557–562.
Учебная библиотека — Загадки и тайны природы, или Изучаем КСЕ
http://новыйспособ.рф/ Новый способhttp://www.astrolab.ru/index.html астрономия
http://www.informnauka.ru/rus/index.shtml новости науки
http://www.ecolife.ru/index.shtml экология и жизнь
http://moikompas.ru/categories/nauka мой компас. наука
http://www.gumer.info/bibliotek_Buks/Science/ библиотека
http://cosmicum.info/ о космосе
http://naturalscience.ru/component/option,com_frontpage/Itemid,1/ естествознание. справочник
http://nauka.relis.ru/index.htm наука и жизнь
http://www.nkj.ru/ сайт журнала «Наука и жизнь»
http://www.rae.ru/use/?section=page&code=index журнал «Успехи современного естествознания»
http://space.1001chudo.ru/ 1001 космическое чудо
http://www.znanie-sila.ru/ журнал «Знание – сила»
http://www.inauka.ru/ известия науки
http://astro.websib.ru/about астрономия
http://telescop.ucoz.ru/publ/ астрономия и телескопы
http://naturalsciences.ru/ КСЕ: электронный учебник
http://www.ugatu.ac.ru/ddo/KSE/index.htm КСЕ: электронный учебник
http://class-fizika.narod.ru/index.htm классная физика
http://n-t.ru/ наука и техника. Электронная библиотека
http://science.km.ru/ наука и техника
http://www.sciencefirsthand.ru/index.shtml наука из первых рук
http://sci-lib.com/ наука, новости науки и техники в большой научной библиотеке
http://www.popmech.ru/ популярная механика
http://12apr.su/books/index.shtml библиотека по астрономии и космонавтике
http://e-science.ru/ портал естественных наук
http://edu.uapa.ru/elibrary/resources.php?secid=13 КСЕ: электронный учебник
http://www.astronet.ru:8100/ астронет
http://www.alleng.ru/edu/natur2.htm библиотека
http://evolution2.narod.ru/index.htm эволюция
http://de.ifmo.ru/bk_netra/contents.php?tutindex=13 электронный учебник
http://elementy.ru/ элементы большой науки
http://learn.fit.herzen.spb.ru/kse/index.php?mode=lection&id=51 электронный учебник
http://www.ecololife.ru/ экологический портал
Процессы видообразования. Эволюция — презентация онлайн
1. Процессы видообразование
АвторДолгорукова С.В.,
Учитель биологии и географии
Высшей категории
МОУ гимназия №2
Г.Екатеринбурга
• Видообразова́ние — процесс
возникновения новых видов.
• Что понимается под видом?
• Какие критерии используют
для характеристики свойств
вида?
• Видообразование – это
качественный этап
эволюционного процесса.
• Это означает, что образованием
видов завершается микроэволюция
и начинается макроэволюция.
Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их
общая численность составляет несколько миллионов. Со
времен возникновения жизни на Земле количество
существовавших когда-либо видов, как полагают
специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше.
5. Пути видообразования
Пути видообразования. Слева направо – филетическоевидообразование; гибридогенное происхождение вида С,
дивергентное видообразование
6. Пути видообразования
• Первый — преобразование существующих видов(филетическое видообразование).
• Второй путь связан со слиянием двух
существующих видов А и В и образованием
нового вида С (гибридогенное происхождение)
• Третий путь обусловлен дивергенцией
(разделением) одного предкового вида на
несколько независимо эволюционирующих видов.
Именно по этому пути шла в основном эволюция.
• Каждый вид – это замкнутая
генетическая система.
Представители разных видов не
скрещиваются, а если и
скрещиваются, то либо не дают
потомства, либо это потомство
бесплодно.
• Следовательно, дивергентному
видообразованию должно
предшествовать возникновение
изолированных популяций
внутри предкового вида.
8. Формы внутривидовой изоляции
• Пространственная изоляция возникаетмежду популяциями, далеко отстоящими
других от друга или разделенными
географическими барьерами.
• Экологическая изоляция — форма
биологической изоляции основывается
на разнообразии организмов по экологии
их размножения и предпочтительному
местообитанию.
• Длительная внутривидовая
изоляция приводит к тому, что
каждая популяция
эволюционирует независимо. Это
ведет к генетическим различиям.
• Популяции становятся все менее
похожими друг на друга по ряду
морфологических,
физиологических и поведенческих
признаков, что ведет к
возникновению биологических
механизмов изоляции и к
видообразованию.
10. Способы видообразования
11. Аллопатрическое (географическое) видообразование
• От латинских слов allo разный и patria — родина.• Самый распространенный
способ
• Обеспечивает возможность
морфологической
дивергенции, которая может
происходить под действием
нескольких факторов.
• Условия обитания в географических изолятах
могут существенно различаться. Естественный
отбор будет приводить к морфологической
дивергенции этих популяций вследствие
адаптаций к разным условиям существования.
• Наиболее благоприятные условия для
адаптивной радиации складываются на
группах островов (архипелагах), находящихся
на значительном удалении от материка.
• Адаптивная радиация возникновение нескольких видов от
одного предкового, связанное с
развитием у них адаптаций к
различным условиям внешней
среды.
• Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими
Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими
видами вызвало быструю адаптивную радиацию:
оказавшись в благоприятных условиях, цветочницы
образовали разнообразные виды, отличающиеся
пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и
формой клюва.
Серпоклювка
Попугайная
цветочница
Древесница
Большой
земляной вьюрок
Толстоклювый
древесный вьюрок
Славковый вьюрок
• Различия между видами, обитающими на
соседних островах, в свое время натолкнули Ч.
Дарвина на идею происхождения видов, и с тех
пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков.
• Один из видов манящих
крабов — Uca tetragonon
обитает в части берега,
затопляемой во время
прилива, среди осколков
ракушек, обломков
отмерших кораллов; его
можно встретить и на
песчаных и илистых почвах.
Второй краб — Uca perplexa
живет встречается только на
илистых грунтах.
Uca perplexa
Uca tetragonon
• Наиболее яркие примеры географического
видообразования — комплексы близкородственных видов,
формирующих кольцевые ареалы.
• Ареал комплекса больших белоголовых чаек охватывает
широким кольцом северное полушарие земного шара. В
пределах комплекса выделяют до 15 различных форм,
различающихся по окраске спины и крыльев, цветом ног и
окологлазничного кольца.
18. КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
• Представлена в распечатках на партах в видетаблицы
• В предложенной классификации изолирующие
механизмы расположены в последовательности их
вступления в действие: если одни оказываются
несовершенны, начинают работать другие. Обычно
для каждой пары близкородственных видов можно
выделить несколько изолирующих механизмов.
При этом для надежной репродуктивной изоляции
не нужен весь их спектр, часто бывает достаточно
двух или трех.
Шилохвость.
Кряква
• Кряква и шилохвость часто гнездятся бок о бок друг с
другом, населяя пресноводные водоемы лесной полосы. В
зоопарках смешанные пары — не редкость. Большинство
яиц в их кладках оказываются неоплодотворенными, но
из оплодотворенных яиц вылупляются вполне
жизнеспособные и плодовитые гибриды. Брачное
поведение гибридов нарушено в следствие чего им трудно
сформировать брачную пару в природных условиях.
Кольцевой ареал чаек. На берегах Северного и Балтийского
морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клушахохотунья. Эти два вида объединяются друг с другом на
другом краю ареала, образуя цепь связанных популяций
21. Симпатрическое (биологическое) видообразование
• Происходит в пределах ареалаисходного вида в результате
биологической изоляции.
• Осуществляется на основе
территориально единой популяции, у
которой имеются четко
различающиеся формы особей.
• Возникновение новых видов может
происходить различными путями
• Например, в
африканским озере
Виктория, которое
образовались всего
12 тыс. лет назад,
обитают более 500
видов рыб-цихлид,
отличающиеся
друг от друга по
морфологии,
образу жизни,
поведению и ряду
других признаков.
Зарождающиеся с помощью
симпатрического
видообразования виды часто
называют «экологическими
расами»
• Регулярное скашивание
травы в середине лета
привело к образованию
двух экологических рас
большого погремка этого
растения, различающиеся
по срокам цветения: у
весенней расы цветы
желтые, у осенней оранжевые. Созревание
семян у третьей формы
погремка приурочено к
срокам жатвы
Большой погремок
Alectorophus major
• У ивового листоеда существует две
экологические расы — «ивовая» и «березовая».
Жуки и личинки ивовой расы способны
питаться только листьями ив, березовая раса
может питаться как на березе, так и на иве.
26. ХРОМОСОМНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
• Связан с изменением числа и форм хромосом,которое часто приводит к нескрещиваемости
новой формы с родительским видом. Его часто
называют внезапным.
• Таким образом могут возникать новые виды у
организмов, способных к самооплодотворению,
вегетативному или однополому размножению
(партеногенезу).
• Наиболее обычен этот тип видообразования у
растений, но встречается он и у некоторых
групп животных — моллюсков, насекомых, рыб,
амфибий и рептилий.
27. Формы хромосомного видообразования
• полиплоидия (кратноеувеличение числа хромосом)
• гибридизация
• хромосомные перестройки
28. Полиплоидия
• Полиплоиды обычноустойчивы к
неблагоприятным
воздействиям, и в
экстремальных условиях
естественный отбор будет
благоприятствовать их
возникновению. Так, на
Шпицбергене и Новой Земле
около 80% видов высших
растений представлены
полиплоидными формами.
• У растений встречается и другой,
более редкий способ хромосомного
видообразования — путем
гибридизации с последующей
полиплоидией. Именно таким
образом — путем гибридизации терна
и алычи с последующей
полиплоидией — возникла культурная
слива.
Плоды сливы
Плоды алычи
Плоды терна
Тигровая саламандра
Ambytoma sp.
• Хромосомное видообразование возможно у тех групп
животных, которые способны к однополому размножению
(партеногенезу): развитию яиц без оплодотворения.
• Близкородственные виды, возникшие таким образом,
обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.
Слепушонка
Ellobius talpinus
• У грызунов нередки случаи, когда близкие виды
отличаются по количеству и форме хромосом. Например,
у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм
внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по
количеству хромосом (от 32 до 54). Некоторые из форм
способны скрещиваться друг с другом и давать
плодовитое потомство, между другими же есть
репродуктивная изоляция.
32. Домашнее задание
Параграф 40Ответить на вопросы:
• Назовите основные пути видообразования.
• Какие факторы могут приводить к изоляции
популяций?
• Как влияет длительная изоляция на
генетическую структуру изолированных
популяций?
• На каких механизмах основывается
аллопатрическое видообразование?
• Приведите примеры аллопатрического
видообразования.
• В каких случаях происходит симпатрическое
видообразование? Приведите примеры.
33. Использованные источники
Copyright ©Рис. Е.Н.Букваревой.. http://evolution2.narod.ru/evo19.htm
http://afonin-59-bio.narod.ru/4_evolution/4_evolution_lec/evol_lec_09.htm
Материалы Дарвиновского музея
Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей
биологии: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных
учреждений/Под общей ред.проф.И.Н.Пономаревой. – М.:ВентанаГраф, 2004.
• Lenagold.Клипарт.ru
То, что «мусорная» ДНК вовсе не мусор – ясно давно
Станислав Дробышевский: Не уверен про обобщаяющие монографии, но статей про доместикацию тысячи. Только искать надо не на русском языке, а на аглицком, французском и немецком. Про Ближний Восток, натуфийцев, прекерамический неолит, ранний неолит Турции и Греции и всё такое прочее. По Америке туча статей на эту тему, по Китаю есть много. Видел огромную книгу про одомашнивание свиней. Вот на русском, вероятно, и впрямь нет особо ничего, ибо не у нас доместикация шла.
Светлана Боринская: Я уже лет 5 пытаюсь сподвигнуть своих коллег, которые являются специалистами как раз в этих областях, написать обзор по современному состоянию вопроса.
Новые данные фантастически интересны. Видимо, сама напишу. На английском языке такие труды есть. Несколько примеров того, что дают геномные исследования, приведены в моем обзоре: Генетические исследования как основа интеграции наук о жизни и человеке.
Valambar (форум astronomy.ru): В молекулярной генетике уже довольно давно применяется термин «видообразующие гены» — это гены, действие которых приводит к видоспецифичности размножения и к репродуктивному барьеру между видами. Они найдены как для животных, так и для растений (в частности, я видел работы по сельскохозяйственной генетике, где наличием этих генов объясняют нерезультативность некоторых генетических манипуляций с гибридами пшеницы и ржи).
Так вот, наличие этих генов напрочь отсекает один из постулатов СТЭ — возможность видообразования путем постепенной генетической дивергенции. ни о какой постепенности речи быть не может, поскольку любой мутагенез и дрейф соматических генов (не ответственных за размножение) не приводят к репродуктивному барьеру, а мутации в видообразующих генах (как правило — ответственных либо за геномные манипуляции при мейозе-образовании зиготы) могут быть только дискретными, и абсолютно всегда приводят к репродуктивному барьеру в первом же поколении мутантов.
Светлана Боринская: Действительно, некоторые гены, опеределяющие особенности половых клеток, относятся к быстроэволюционирующим у самых разных видов и участвуют в появлении репродуктивного барьера. Однако наличие таких генов постулаты СТЭ никак не колеблет.
Репродуктивные барьеры возникают разными путями. Прочтите статьи известного ученого и блестящего популяризатора Павла Михайловича Бородина «Домовая землеройка на пути к видообразованию» (http://evolution2.narod.ru/suncusp.pdf ) и увлекательнейшую историю о генетических приключениях зверя пунаре (http://evolution2.narod.ru/punarep.pdf), в которых постепенная дивергенция наблюдалась непосредственно.
Мутации «могут быть только дискретными» — это верно, причем «дискретные» они не только в генах, о которых идет речь, но и в любых других местах генома. Дискретность заключается в том, что мутация либо есть, либо нет. СТЭ опять не пострадала.
А вот с «абсолютно всегда» не могу согласиться. Уж слишком сильное обобщение. Надо все же описать, какие именно мутации и в каких генах, и в чем заключается эффект.
Если предположить, что «абсолютно всегда» какая-то мутация приводит к репродуктивному барьеру, то носитель ее вымрет прямо сразу — он же не размножается. И мы эту мутацию никогда в естественных условиях не увидим.
Михаил Широков (форум Paleo.ru): Вопрос, лишь косвенно касается антропологии, но хотелось бы узнать мнение экспертов. Цитата:
«УЧЕНЫЕ РЕАБИЛИТИРОВАЛИ «МУСОРНУЮ» ДНК. Генетики совершили открытие десятилетия, выяснив, что участки ДНК, ранее считавшиеся бесполезными, нужны для регуляции работы генов.
«Мы выяснили, что нужно почти 4 миллиона переключателей для того, чтобы управлять работой 21 000 генов, которые есть у человека», рассказал Брэдли Бернштейн, участник проекта ENCODE.» http://mygenome.ru/news/670/
Речь в статье идет о заболеваниях, но в этом контексте интересен другой аспект: раньше, не беря в расчет «мусорную ДНК» ученые говорили о том, что она располагается вне генов, а следовательно не оказывает физического эффекта. Те же мутации, которые произошли внутри генов отличают человеческие популяции лишь по некоторым физическим признакам. Но если, как сказано в статье, «мусорная ДНК» играет огромную роль в работе генов, а последовательности всех человеческих ДНК, согласно ученым совпадают на 99,9%, то получается, что даже при сохранении этой последовательности, с учетом хотя бы тех «незначительных» мутаций, которые отличают расы по физическим свойствам мы можем констатировать, что эффект от влияния «мусорной ДНК» на ДНК у негра будет очень существенно отличаться от такого же влияния у скандинава?
Светлана Боринская: То, что «мусорная» ДНК — вовсе не мусор, а ДНК с неизученными пока функциями, ясно уже довольно давно и «Антропогенез» уже писал об этом. И то, что серия одновременно опубликованных статей по результатам крупного проекта ENCODE наконец-то описывает эти функции — важное событие в научном мире, нет сомнений.
Этнорегиональные группы, длительное время проживавшие в определенных условиях среды и придерживавшиеся определенных традиций питания и образа жизни, адаптированы к этим условиям и традициям как генетически, так и на социокультурном уровне. Генетическая адаптация обеспечивается изменением частот вариантов генов, которые появились в прошлом за счет мутаций, влияющих на важные для этой адаптации признаки. Где находятся мутации — в белок-кодирующих или регуляторных участках — безразлично. Лишь бы признак «подстраивался» под требования среды.
До сих пор при изучении адаптаций к условиям среды и болезней большее внимание обращали на белок-кодирующие участки. Эти участки составляют всего 1% генома человека. Для них оказалось проще найти генетические различия, связанные с болезнями или с вариациями признаков в пределах нормы (рост, вес, цвет кожи, регуляция иммунного ответа и т.п.). Остальные участки ДНК тоже изучались, но менее интенсивно. Результаты проекта ENCODE позволят включить в анализ те участки белок-некодирующей ДНК, для которых раньше функции были не ясны.
Роман (Письмо в Редакцию): Еще один миф, опровержение которого хотелось бы увидеть: антропогенез невозможен, так как 99% мутаций смертельны.
Светлана Боринская: Большинство вновь появляющихся мутаций нейтральны, т.е. не влияют на свойства организма.
Как показано при анализе ДНК человека, каждый родитель передает своему ребенку примерно 100 вновь возникших мутаций.
Конечно, среди них могут быть и вредные. Но судя по тому, что мы пока не вымерли, их, вредных, никак не 99%. Наиболее часто выявляемая вновь возникшая мутация, известная у человека — это мутация в гене гормона роста, которая ведет к одному из видов карликовости (ахондроплазия). Ахондроплазия встречается у одного из 100 000 новорожденных. В целом частота серьезных врожденных нарушений не превышает немногих процентов. Конечно, часть вредных мутаций мы просто не видим — плод погибает еще до рождения, или мы видим проявление вредных мутаций как бесплодие (нарушено оплодотворение или развитие останавливается на стадии первых делений зародышевой клетки). НО если бы 99% мутаций были смертельны, то при 100 новых мутаций в каждой яйцеклетке не мог бы родиться ни один ребенок (а также котенок, цыпленок, лягушонок и т.п.).
Вопросы Экспертам можно задать на форуме paleo.ru, или прислать в Редакцию.
Повелитель драконов: Легенда бойни алу
Что приложение не поддерживает Windows 10 S. Подарочный код: 846Lk3QV Награды: Бриллиант*100, Золото*100000, Среднее зелье выносливости*5, Пылесборник*10 Dragon Lord — это фэнтезийная 3D MMORPG с героем в пол-оборота. В игре используется реалистичный стиль для создания грандиозного волшебного мира. Здесь игрок будет играть за лорда. Помимо управления собственной территорией, ему также необходимо вести героев разных рас на борьбу с феями, демонами и драконами.Им предстоит пройти через множество приключений, чтобы построить Свой собственный путь к сильнейшему лорду. Экран игры наполнен сильной средневековой волшебной атмосферой, великолепными сценами, изысканными персонажами, великолепными движениями, ослепительными спецэффектами, а также эпическими музыкальными звуковыми эффектами и сюжетной анимацией, все они показывают намерения дизайнера, интересные боевые стратегии и оперативность. стоп, сотни копий и геймплей ждут исследования и приключения игрушечных игроков! Глобальные сражения в реальном времени, без границ, игроки со всего мира одновременно, с глобальным сервисом, вы будете соревноваться с игроками из всех стран и регионов! Связаться с нами: Билет: http://сервис.proficientcity.com/ Функции: — Сильнейший питомец-дракон, воплощение Бога Легендарные драконы представляют угрозу безопасности всего мира, но не все драконы злые драконы. У игроков есть возможность приручить и обучить собственных драконов, чтобы они помогали им в бою. С самого начала вылупления драконьего яйца игроки должны позаботиться о приручении своих питомцев-драконов, пока они не покажут окончательную форму. В процессе игроки заключают тесный стратегический союз со своими питомцами и сражаются вместе, чтобы сосуществовать и умереть.Питомец-дракон — бог земли, поэтому каждый игрок должен иметь возможность получить сюрприз от окончательной формы питомца-дракона. — Различные этапы, захватывающие задачи Многопользовательское подземелье позволяет многопользовательским игрокам объединяться, а друзья могут объединяться для получения дополнительного дохода. Копия прорыва уровня постепенно открывается в соответствии с повышением уровня игрока. Недавно открытая копия обеспечивает более высокий выходной доход, и сложность также увеличится. Чем сложнее копия разрешения, тем лучше награда.—Выберите фракции и начните битву В мире Dragon Awaken есть две противоборствующие фракции: Дружелюбие и Превосходство. Игроки должны выбрать команду, чтобы присоединиться к этой кровавой войне фракций. Здесь нет постоянных врагов, нет общих друзей, и даже у игроков из одной фракции также есть соревнование в таблице лидеров PVP. Заведите больше друзей в этой замечательной игре! —Гибкое обновление для разблокировки навыков В отличие от других ролевых игр, в Dragon Lord нет фиксированного уровня. Уникальные настройки дерева навыков дают игрокам свободу выбора и изменения атрибутов своего персонажа.На выбор есть такие профессии, как Дуэлянт, Клерик, Паладин и Мистик. Достигнув определенного уровня, игроки могут разблокировать дополнительные навыки, которые помогут им в битвах.
Күбрәк күрсәтүЧего на самом деле хотят клетки? | Genome Biology
В исследовании, представленном в этом выпуске, Данель Сегре и его коллеги дополнительно изучают подход к выводу посредством разработки метода, который они называют анализом обратного баланса потоков (invFBA).Их цель состоит в том, чтобы решить, «… можно ли использовать структуру баланса потоков, чтобы связать возможные метаболические целевые функции с заданным измеренным набором потоков в масштабе генома. Другими словами, мы стремимся понять, можно ли сказать, что данный организм был оптимизирован для поддержки одних реакций за счет других» [9].
Сначала авторы проводят компьютерную проверку своего метода. Они создают оптимальные решения для выращивания геномной модели Escherichia coli , растущей на различных источниках углерода.Они показывают, что если эти состояния потока подаются в invFBA, он точно определяет целевые функции скорости роста. Однако решение обратной задачи не является уникальным, и альтернативные целевые функции могут генерировать одну и ту же карту потоков. Используя «анализ объективной изменчивости» для поиска диапазона альтернативных целевых функций, авторы показывают, что максимизация скорости поглощения субстрата представляет собой эквивалентную цель, основанную на фиксированном состоянии метаболического потока, заданном invFBA.
В отличие от расчетных решений, фактические данные сопровождаются экспериментальной ошибкой.Затем авторы исследуют устойчивость invFBA к экспериментальным ошибкам. Они обнаружили, что по мере увеличения величины шума производительность invFBA ухудшается, как и ожидалось, со значительным понижением передачи, когда уровень шума составляет от 1 до 10 % относительно нормы потока.
Авторы применяют invFBA к двум экспериментальным ситуациям: данные, полученные в их лаборатории для Shewanella oneidensis в течение временного ряда, и штаммов E. coli , эволюционировавших на протяжении более 50 000 поколений.В первом случае они обнаружили, что invFBA смог зафиксировать тенденции секреции и обновить обменные потоки метаболитов для пирувата, гликолата и ацетата в S. oneidensis . Кроме того, было установлено, что производство биомассы было вероятной целевой функцией во время эксперимента на разных временных этапах. Во втором случае, при изучении эволюционировавших клеточных линий, invFBA использовали для понимания компромисса между двумя специфическими «биологически интересными потоками» из эволюционировавших клеточных линий — ростом и дыхательным потоком.Алгоритм смог связать клеточные линии с высоким уровнем продукции ацетата с низким уровнем дыхания и наоборот, обеспечивая связь между коррелированными путями для наблюдаемых фенотипов.
В большинстве опубликованных исследований в качестве подходящей целевой функции используется уравнение скорости роста (т. е. биомассы). Однако есть много интересных ситуаций, когда основной функцией анализируемой клетки является не рост. Такие ситуации включают гомеостатические функции клеток человека в тканях, метаболическую функцию митохондрий или хлоропластов или микробных клеток в сообществе биопленок.Подход invFBA мог бы быть в состоянии проанализировать такие обстоятельства и дать новое понимание их клеточной физиологии.
Лафлинская докторская диссертация 2018 | Экология прошлого
Ник Лафлин
Лафлин, Нью-Джерси (2017) Изменение воздействия человека на горные леса на восточном склоне Анд, Эквадор. Кандидатская диссертация. Школа наук об окружающей среде, Земле и экосистемах Открытого университета.
Резюме:
Горные облачные леса Южной Америки являются одними из самых биоразнообразных мест обитания в мире, но при этом они особенно уязвимы для изменения климата и вмешательства человека.
Сегодня большая часть этого ландшафта превратилась в мозаику вторичных лесов и сельскохозяйственных полей. В этой диссертации используются палеоэкологические прокси (пыльца, непыльцевые палиноморфы, древесный уголь, органическое содержание) для интерпретации динамики экосистемы в течение позднего четвертичного периода, раскрывая историю растительности ландшафта и отношения между людьми и горными облачными лесами на восточном склоне Анд. Эквадор. Исследованы две новые осадочные записи из горного леса, прилегающего к реке Рио-Косанга (Винильос), и в долине Кихос (Уила).Эти места характеризуют естественную динамику горного леса до появления человека и показывают, как растительность реагировала на исторические изменения в местном населении.
Непыльцевые палиноморфы (NPP) используются в новом подходе к анализу градиента лесного покрова на этих участках. Анализ идентифицирует характерную совокупность АЭС, связанную с низким лесным покровом и повышенным региональным горением. Исследование позднеплейстоценовых отложений Vinillos показывает, что вулканическая активность была основным фактором динамики экосистемы в ландшафтном масштабе до прибытия человека, влияя на популяции горных лесов, но мало влияя на состав растительности.
Отложения озера в Уиле за последние 700 лет указывают на присутствие доиспанских народов, управляющих и возделывающих открытый ландшафт. Последующая колонизация региона европейцами в конце 1500-х годов уничтожила коренное население, что привело к заброшенности региона в сочетании с расширением лесного покрова ок. 1588 г. н.э. Примерно через 130 лет восстановления растительности горный облачный лес достиг стадии структурной зрелости, сравнимой с той, которая наблюдалась в лесах до появления человека.Следующие 100 лет (1718-1822 гг. н.э.) низкой численности населения и минимального антропогенного воздействия в регионе предлагаются в качестве смещенной экологической основы для будущих целей восстановления и сохранения. Этот «культурный экологический фон» представляет собой ландшафт, который сохраняет многие из экосистемных услуг, обеспечиваемых нетронутым горным лесом, сохраняя при этом культурную историю его коренных жителей в растительности.
Супервайзеры:
Д-р Энкарни Монтойя (Институт наук о Земле, Жауме Альмера – CSIC и Открытый университет), д-р Уильям Гослинг (Амстердамский университет и Открытый университет) и д-р Анджела Коу (Открытый университет).
Проверено:
Д-р Бронвен Уитни (Университет Нортумбрии) и д-р Шонил Бхагват (Открытый университет)
Дополнительная информация:
- Цифровые копии диссертации можно скачать здесь
- Отчет о полевых работах нажмите здесь.
- Подпишитесь на твиттер @PalaeoNick
Публикации:
- Лафлин, Нью-Джерси, Гослинг, В.Д., Мотес, П., и Монтойя, Э. (2018) Экологические последствия постколумбовой депопуляции коренного населения в Андско-Амазонском коридоре. Экология природы и эволюция , 2, 1233–1236.
- Лафлин, Нью-Джерси, Гослинг, В.Д., Коу, А.Л., Гулливер, П., Мотес, П., и Монтойя, Э. (2018) Ландшафтные факторы изменения ледниковой экосистемы в горных лесах восточного склона Анд, Эквадор . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 489, 198–208.
- Лафлин, штат Нью-Джерси, Гослинг, В.Д., и Монтойя, Э. (2018) Выявление факторов окружающей среды для грибковых непыльцевых палиноморфов в горных лесах на восточном склоне Анд. Четвертичные исследования , 89, 119–133.
Освещение в СМИ:
Медиа (английский)
СМИ (испанский)
Медиа (французский)
Медиа (немецкий)
Медиа (польский)
СМИ (итальянский)
Медиа (русский)
Нравится:
Нравится Загрузка…
РодственныеРубрики: Ник Лафлин, кандидатская диссертация • Теги: 1492 год нашей эры, Амазонка, американский геноцид, Анды, древесный уголь, облачный лес, Колонизация, Земля, восточный склон Анд, Экодор, Экосистемы, Окружающая среда, геноцид, ледниковый период, Уила, инки, коренные народы, инка, межледниковье, озеро Уила, макрофоссилии, среда, горный лес, Неотропы, непыльцевые палиноморфы, АЭС, палеоэкология, палеоэкология, кандидат наук, пыльца, доколумбовый период, отложения, сдвинутые экологические исходные данные, Открытый университет, Диссертация • Постоянная ссылка
К глобальным продуктам данных основных переменных биоразнообразия по признакам видов
Pereira, H.M. et al. Основные переменные биоразнообразия. Наука 339 , 277–278 (2013).
Артикул КАС Google Scholar
Geijzendorffer, I.R. et al. Преодоление разрыва между данными о биоразнообразии и потребностями в политической отчетности: взгляд на основные переменные биоразнообразия. J. Appl. Экол. 53 , 1341–1350 (2016).
Артикул Google Scholar
Kissling, W.D. et al. Создание основных переменных биоразнообразия (EBV) распределения и численности видов в глобальном масштабе. биол. 93 , 600–625 (2018).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Giuliani, G. et al. Создание куба данных наблюдений за Землей: уроки, извлеченные из швейцарского куба данных (SDC) по созданию готовых к анализу данных (ARD). Большие данные о Земле 1 , 100–117 (2017).
Артикул Google Scholar
Schmeller, D.S. et al. Рабочее определение основных переменных биоразнообразия. Биодайверы. Консерв. 26 , 2967–2972 (2017).
Артикул Google Scholar
Walters, M. et al. Основные переменные биоразнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 2013 г.).
План реализации GEO BON на 2017–2020 гг. Версия 1.3 (Секретариат GEO BON, 2017 г.).
Лаворель, С. и Гарнье, Э. Прогнозирование изменений в составе сообщества и функционировании экосистемы по признакам растений: новый взгляд на Святой Грааль. Функц. Экол. 16 , 545–556 (2002).
Артикул Google Scholar
Lausch, A. et al. Связь наблюдения Земли с таксономическим, структурным и функциональным биоразнообразием: локальный и экосистемный подходы. Экол. индик. 70 , 317–339 (2016).
Артикул Google Scholar
Гиберт, Дж. П., Делл, А. И., Делонг, Дж. П. и Павар, С. в Достижения в области экологических исследований Том. 52 (ред. Вудворд, Г., Павар, С. и Делл, А. И.) 1–17 (Academic, Waltham, 2015).
Garnier, E. et al. На пути к тезаурусу характеристик растений: экологический вклад. Дж. Экол. 105 , 298–309 (2017).
Артикул Google Scholar
Диас, С. и др. Глобальный спектр форм и функций растений. Природа 529 , 167–171 (2016).
Артикул КАС Google Scholar
Eskildsen, A. et al. Экологическая специализация имеет значение: долгосрочные тенденции видового богатства и состава сообщества бабочек зависят от множества функциональных признаков. Дайверы. Распредел. 21 , 792–802 (2015).
Артикул Google Scholar
Hagen, M. et al. Биоразнообразие, взаимодействие видов и экологические сети в фрагментированном мире. Доп. Экол. Рез. 46 , 89–210 (2012).
Артикул Google Scholar
Genner, M.J. et al. Зависящие от размера тела реакции сообщества морских рыб на изменение климата и рыболовство в масштабе столетия. Глоб. Изменить биол. 16 , 517–527 (2010).
Артикул Google Scholar
Уилсон, Дж. Р. У., Дормонтт, Э. Э., Прентис, П. Дж., Лоу, А. Дж. и Ричардсон, Д. М. Что-то в том, как вы двигаетесь: пути рассредоточения влияют на успех вторжения. Тренды Экол. Эвол. 24 , 136–144 (2009).
Артикул Google Scholar
Наварро, Л. М. и др. Мониторинг изменения биоразнообразия посредством эффективной глобальной координации. Курс. мнение Окружающая среда. Поддерживать. 29 , 158–169 (2017).
Артикул Google Scholar
Wilkinson, M.D. et al. Руководящие принципы FAIR по управлению и управлению научными данными. науч. Данные 3 , 160018 (2016).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Kissling, W.D. et al. На пути к глобальной функциональной совместимости для поддержки исследований в области биоразнообразия по основным переменным биоразнообразия (EBV). Биоразнообразие 16 , 99–107 (2015).
Артикул Google Scholar
Шварц, М. Д., Бетанкур, Дж. Л. и Вельцин, Дж. Ф. От сирени Каприо до Национальной фенологической сети США. Фронт. Экол. Окружающая среда. 10 , 324–327 (2012).
Артикул Google Scholar
Thackeray, S.J. et al. Фенологическая чувствительность к климату на разных таксонах и трофических уровнях. Природа 535 , 241–245 (2016).
Артикул КАС пабмед Google Scholar
Kattge, J. et al. TRY – глобальная база данных признаков растений. Глоб. Изменить биол. 17 , 2905–2935 (2011).
Артикул Google Scholar
Парр, К. С. и др. TraitBank: практическая семантика данных атрибутов организма. Семант. Web 7 , 577–588 (2016).
Артикул Google Scholar
Калеваерт, Дж.-Б., Уивер, П., Ганн, В., Горриндж, П. и Новелино, А. в Количественный мониторинг Подводная среда (ред. Зерр, Б. и др.) 31–46 (Спрингер, Чам, 2016).
Гуральник Р.П. и др. Важность оцифрованных биоколлекций как источника данных о признаках и нового ресурса VertNet. База данных 2016 , baw158 (2016).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
MarLIN BIOTIC: Информационный каталог биологических признаков (Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства, 2006 г.).
Schneider, F.D. et al. На пути к экологическому стандарту данных о признаках.Препринт на https://www.biorxiv.org/content/early/2018/05/31/328302 (2018).
Kissling, W.D. et al. Создание наборов данных о макроэкологических признаках: оцифровка, экстраполяция и проверка диетических предпочтений наземных млекопитающих во всем мире. Экол. Эвол. 4 , 2913–2930 (2014).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Holmes, M.W. et al. Коллекции естественной истории как окно в эволюционные процессы. Мол. Экол. 25 , 864–881 (2016).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Gardner, J.L. et al. Временные закономерности размера тела птиц отражают линейную реакцию размера на широкомасштабные изменения окружающей среды за последние 50 лет. J. Avian Biol. 45 , 529–535 (2014).
Артикул Google Scholar
Ценг, М. и др. Уменьшение размеров тела жуков связано с изменением климата и повышением температуры. Дж. Аним. Экол. 87 , 647–659 (2018).
Артикул Google Scholar
Миллер-Рашинг, А. Дж., Примак, Р. Б., Примак, Д. и Мукунда, С. Фотографии и гербарные образцы как инструменты для документирования фенологических изменений в ответ на глобальное потепление. утра. Дж. Бот. 93 , 1667–1674 (2006).
Артикул Google Scholar
Роббирт, К. М., Дэви, А. Дж., Хатчингс, М. Дж. и Робертс, Д. Л. Проверка биологических коллекций как источника фенологических данных для использования в исследованиях изменения климата: тематическое исследование с орхидеей Ophrys sphegodes . Дж. Экол. 99 , 235–241 (2011).
Артикул Google Scholar
Уиллис, К.Г. и др. Старые растения, новые приемы: фенологические исследования с гербарными образцами. Тренды Экол. Эвол. 32 , 531–546 (2017).
Артикул Google Scholar
Ким Э.-С. Развитие, потенциал и проблемы Международной сети долгосрочных экологических исследований (ILTER). Экол. Рез. 21 , 788–793 (2006).
Артикул Google Scholar
Госз, Дж. Р., Вайде, Р. Б. и Магнусон, Дж. Дж. в Долгосрочные экологические исследования: между теорией и применением (редакторы Мюллер, Ф., Бесслер, К., Шуберт, Х. и Клотц, С.) 59–74 (Спрингер, Дордрехт, 2010 г.).
Silvertown, J. Новый рассвет гражданской науки. Тренды Экол. Эвол. 24 , 467–471 (2009).
Артикул Google Scholar
Jackson, M.C. et al.в Достижения в области экологических исследований Vol. 55 (ред. Дамбрелл, А. Дж., Кордас, Р. Л. и Вудворд, Г.) 615–636 (Академический, Уолтем, 2016).
Elmendorf, S.C. et al. Схема мониторинга фенологии растений для Национальной сети экологических обсерваторий. Экосфера 7 , e01303 (2016).
Артикул Google Scholar
Metzger, M.J. et al. Экологическая стратификация как основа национального, европейского и глобального экологического мониторинга. Экол. индик. 33 , 26–35 (2013).
Артикул Google Scholar
Pettorelli, N. et al. Формирование концепции спутникового дистанционного зондирования важнейших переменных биоразнообразия: задачи и направления на будущее. Дистанционный датчик Ecol. Консерв. 2 , 122–131 (2016).
Артикул Google Scholar
Скидмор, А.К. и др. Согласовать показатели биоразнообразия для отслеживания из космоса. Природа 523 , 403–405 (2015).
Артикул КАС Google Scholar
Schneider, F.D. et al. Картирование функционального разнообразия по дистанционным морфологическим и физиологическим признакам леса. Нац. коммун. 8 , 1441 (2017).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Эшбернер, М. и др. Генная онтология: инструмент для объединения биологии. Нац. Жене. 25 , 25–29 (2000).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Zhu, X. et al. Содержание воды в листьях полога оценивается с помощью наземного LiDAR. Агр. Лесной метеорол. 232 , 152–162 (2017).
Артикул Google Scholar
Ричардсон, А.Д., Клостерман, С. и Туми, М. в Фенология: комплексная наука об окружающей среде (Эд Шварц, доктор медицины) 413–430 (Springer, Dordrecht, 2013).
Насахара, К. Н. и Нагаи, С. Разработка сети наблюдений на местах для дистанционного зондирования окружающей среды Земли: Сеть фенологических глаз (PEN). Экол. Рез. 30 , 211–223 (2015).
Артикул Google Scholar
Schweiger, A.K. et al. Спектральное разнообразие растений объединяет функциональные и филогенетические компоненты биоразнообразия и предсказывает функции экосистемы. Нац. Экол. Эвол. 2 , 976–982 (2018).
Артикул Google Scholar
Кампе, Т. У., Джонсон, Б. Р., Кустер, М. и Келлер, М. НЕОН: первая экологическая обсерватория континентального масштаба с дистанционным зондированием с воздуха биохимии и структуры растительного покрова. J. Appl. Дистанционный датчик 4 , 043510 (2010 г.).
Артикул Google Scholar
Asner, G.P. et al. Спектроскопия с лазерным наведением с воздуха для картирования разнообразия лесных признаков и руководства по сохранению. Наука 355 , 385–389 (2017).
Артикул КАС Google Scholar
Jetz, W. et al. Мониторинг функционального разнообразия растений из космоса. Нац. Растения 2 , 16024 (2016).
Артикул Google Scholar
Шимель Д. С., Аснер Г. П. и Муркрофт П. Наблюдение за изменением экологического разнообразия в антропоцене. Фронт. Экол. Окружающая среда. 11 , 129–137 (2013).
Артикул Google Scholar
Ставрос, Э. Н. и др. Наблюдения с МКС дают представление о функционировании растений. Нац. Экол. Эвол. 1 , 0194 (2017).
Артикул Google Scholar
Asner, G.P. et al. Функциональное разнообразие Амазонки из химического состава лесного полога. Проц. Натл акад. науч. США 111 , 5604–5609 (2014).
Артикул КАС Google Scholar
Аснер Г. П. и Мартин Р. Э. Спектральная аэрофотосъемка: картирование химического и таксономического разнообразия растительного покрова в тропических лесах. Фронт. Экол. Окружающая среда. 7 , 269–276 (2009).
Артикул Google Scholar
Cornelissen, J.H.C. et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных признаков растений по всему миру. австр. Дж. Бот. 51 , 335–380 (2003).
Артикул Google Scholar
Перес-Аргиндеги, Н.и другие. Новый справочник по стандартизированному измерению функциональных признаков растений во всем мире. австр. Дж. Бот. 61 , 167–234 (2013).
Артикул Google Scholar
Moretti, M. et al. Справочник по протоколам стандартизированного измерения функциональных характеристик наземных беспозвоночных. Функц. Экол. 31 , 558–567 (2017).
Артикул Google Scholar
Salgado-Negret, B. La Ecología Functional Como Aproximación al Estudio, Manejo y Conservación de la Biodiversidad: Protocolos y Aplicaciones (Instituto de Investigacion de Investigacion de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2015).
Costello, M.J. et al. Биологические и экологические особенности морских видов. PeerJ 3 , e1201 (2015).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Парк, Калифорния, и др. Онтология признаков позвоночных: контролируемый словарь для аннотации данных о признаках разных видов. Дж. Биомед. Семант. 4 , 13 (2013).
Артикул Google Scholar
Baird, D. J. et al. На пути к инфраструктуре знаний для оценки экологических рисков на основе признаков. Интегр. Окружающая среда. Оценивать. Управление 7 , 209–215 (2011).
Артикул пабмед Google Scholar
Mungall, C.J. et al. Интеграция онтологий фенотипов для нескольких видов. Геном Биол. 11 , R2 (2010).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Hoehndorf, R. et al. Онтология фенотипа флоры (FLOPO): инструмент для интеграции морфологических признаков и фенотипов сосудистых растений. Дж. Биомед. Семант. 7 , 65 (2016).
Артикул Google Scholar
Walls, R.L. et al. Онтологии как интегративный инструмент для науки о растениях. утра. Дж. Бот. 99 , 1263–1275 (2012).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Хьюз, Л. М., Бао, Дж., Ху, З.-Л., Хонавар, В. и Риси, Дж. М. Онтология признаков животных: важность и полезность единого словаря признаков для видов животных. Дж. Аним. науч. 86 , 1485–1491 (2008).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Kattge, J. et al. Общая структура базы данных признаков растений. Методы Экол. Эвол. 2 , 202–213 (2011).
Артикул Google Scholar
Костелло М.Дж., Миченер В.К., Гахеган М., Чжан З.-К. & Bourne, P. E. Данные о биоразнообразии должны публиковаться, цитироваться и рецензироваться. Тренды Экол. Эвол. 28 , 454–461 (2013).
Артикул Google Scholar
Пенев Л. и др. Стратегии и рекомендации по научной публикации данных о биоразнообразии. Рез. Идеи Результаты 3 , e12431 (2017).
Артикул Google Scholar
Michener, WK. Обмен экологическими данными. Экол. Сообщить. 29 , 33–44 (2015).
Артикул Google Scholar
RDA-CODATA Группа по интересам в области правовой совместимости Правовая совместимость исследовательских данных: принципы и рекомендации по реализации (Research Data Alliance, 2016).
Кэрролл М. В. Creative Commons и новые посредники. Закон штата Мичиган, ред. 2006 , 45–65 (2006 г.).
Google Scholar
Stucky, B.J. et al. Онтология фенологии растений: новый информационный ресурс для крупномасштабной интеграции данных фенологии растений. Фронт. Растениевод. 9 , 517 (2018).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Глобальные индикаторы изменения биоразнообразия: основанная на модели интеграция дистанционного зондирования и наблюдений на месте, обеспечивающая динамическое обновление и прозрачность при низких затратах (Секретариат GEO BON, 2015).
van Vliet, A.J.H. et al. Европейская фенологическая сеть. Междунар. Дж. Биометеорол. 47 , 202–212 (2003).
Артикул Google Scholar
Буш А. и др. Подключение наблюдения Земли к высокопроизводительным данным о биоразнообразии. Нац. Экол. Эвол. 1 , 0176 (2017).
Артикул Google Scholar
Lowndes, J. S. S. et al. Наш путь к лучшей науке за меньшее время с использованием открытых инструментов науки о данных. Нац. Экол. Эвол. 1 , 0160 (2017).
Артикул Google Scholar
Ворм, Б. и др. Восстановление глобального рыболовства. Наука 325 , 578–585 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Колл, М.и другие. Экологические индикаторы для отражения воздействия рыболовства на биоразнообразие и природоохранный статус морских экосистем. Экол. индик. 60 , 947–962 (2016).
Артикул Google Scholar
Велкомм, Р. Л. и др. Внутреннее рыболовство. Фил. Транс. Р. Соц. B 365 , 2881–2896 (2010).
Артикул Google Scholar
Краузе, С. и др. Подходы на основе признаков для понимания микробного биоразнообразия и функционирования экосистем. Фронт. микробиол. 5 , 251 (2014).
Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Skidmore, A.K. et al. Основные переменные биоразнообразия с использованием дистанционного зондирования (Конвенция о биологическом разнообразии, 2018 г.).
Кейс Р., Крофут М.К., Джетц В. и Викельски М. Отслеживание наземных животных как наблюдение за жизнью и планетой. Наука 348 , ааа2478 (2015).
Артикул КАС Google Scholar
Хуборг Р., Фишер Дж. Б. и Скидмор А. К. Достижения в области дистанционного зондирования функций и признаков растительности. Междунар. Дж. Заявл. Обсерв. Земли Геоинформ. 43 , 1–6 (2015).
Артикул Google Scholar
Asner, G.P. et al. Обнаружение инвазивных видов в гавайских тропических лесах с помощью аэрофотосъемки и LiDAR. Дистанционный датчик окружающей среды. 112 , 1942–1955 (2008).
Артикул Google Scholar
Skidmore, A.K. et al. Качество корма в саваннах — одновременное картирование лиственного белка и полифенолов для деревьев и травы с использованием гиперспектральных изображений. Дистанционный датчик окружающей среды. 114 , 64–72 (2010).
Артикул Google Scholar
Butler, E.E. et al. Картирование локальной и глобальной изменчивости в распределении признаков растений. Проц. Натл акад. науч. США 114 , E10937–E10946 (2017).
Артикул КАС Google Scholar
Греве, М. и др. Реализация потенциала гербарных записей для сохранения биологии. Южная АфрикаДж. Бот. 105 , 317–323 (2016).
Артикул Google Scholar
Ла Саль, Дж., Уильямс, К.Дж. и Мориц, К. Анализ биоразнообразия в эпоху цифровых технологий. Фил. Транс. Р. Соц. В 371 , 20150337 (2016).
Артикул КАС Google Scholar
Merchant, N. et al. Совместная работа iPlant: киберинфраструктура, позволяющая открывать данные для наук о жизни. PLoS Биол. 14 , e1002342 (2016).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Violle, C. et al. Пусть понятие черты будет функциональным! Oikos 116 , 882–892 (2007).
Артикул Google Scholar
Лауш, А., Эразми, С., Кинг, Д., Магдон, П. и Хойрих, М. Понимание здоровья леса с помощью дистанционного зондирования – часть I – обзор спектральных признаков, процессов и дистанционных измерений. сенсорные характеристики. Дистанционный датчик 8 , 1029 (2016 г.).
Артикул Google Scholar
Galetti, M. et al. Функциональное вымирание птиц приводит к быстрым эволюционным изменениям размера семян. Наука 340 , 1086–1090 (2013).
Артикул КАС Google Scholar
Мадин, Дж. С., Бауэрс, С., Шильдхауэр, М. П. и Джонс, М.B. Продвижение экологических исследований с помощью онтологий. Тренды Экол. Эвол. 23 , 159–168 (2008).
Артикул Google Scholar
Walls, R.L. et al. Семантика в поддержку открытия знаний о биоразнообразии: введение в онтологию биологических коллекций и связанные с ней онтологии. PLoS ONE 9 , e89606 (2014).
Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Брускевич, Р. М. и соавт. Связь генотипа с фенотипом: Международная информационная система по рису (IRIS). Биоинформатика 19 , i63–i65 (2003).
Артикул Google Scholar
Smith, C.L. & Eppig, J.T. Онтология фенотипа млекопитающих: обеспечение надежных аннотаций и сравнительного анализа. Wiley Интердиск. преп. сист. биол. Мед. 1 , 390–399 (2009).
Артикул КАС Google Scholar
Buttigieg, P.L. et al. Онтология среды в 2016 году: соединяющие домены с увеличенным объемом, семантической плотностью и взаимодействием. Дж. Биомед. Семант. 7 , 1–12 (2016).
Артикул Google Scholar
Шимель, Д., Харгроув, В., Хоффман, Ф. и МакМахон, Дж. NEON: иерархически разработанная национальная экологическая сеть. Фронт. Экол. Окружающая среда. 5 , 59 (2007).
Артикул Google Scholar
Купер, Л. и Джайсвал, П. в Биоинформатика растений: методы и протоколы (изд. Эдвардс, Д.) 89–114 (Спрингер, Нью-Йорк, 2016).
Анонс фестиваля CG Space #6 / Блог компании Mail.ru Group / Хабр Вас ждут два дня полезных и увлекательных лекций, мастер-классов, общения и много приятных сюрпризов!
В фестивале примут участие специалисты мирового уровня: Юн Ли (Yoon Lee), Лео Хао, Марк Колобаев и один из аниматоров корпорации Disney Александр Дорогов.От Mail.Ru Group на CG Space выступит арт-директор Виктор Сурков. В рамках фестиваля также пройдут мастер-классы художников студий IT-Territory и Fast Forward.
Список докладчиков:
- Марк Колобаев , Концепт-художник в киноиндустрии. Работал с Marvel, DC, ILM. «Концепт-арт для AAA Cinema»
- Виктор Сурков , арт-директор Mail.Ru Group. «Художественное руководство в проекте AAA»
- Юн Ли , Бог искусства из Южной Кореи.«Создание персонажей. От и до
- Вадим Марченков , Mail.Ru Group, «Мастерская. Анализ портфолио »
- Иван Смирнов , преподаватель и основатель SmirnovSchool. Художник. «Развитие и карьера»
- Саша Дорогов , Легенда мультипликации и мультипликации. Компания Дисней «Художник в анимации — что это значит?»
- Александр Федотовских , Mail.Ru Group. VFX Alchemy
- Филипп Карлов , Mail.Группа Ру. Студия ИТ Территория. «Концепт-арт для игровой индустрии»
- Дмитрий Федоров , Mail.Ru Group. «Студия IT Territory Project Evolution 2»
- Лео Хао , Гуру отечественной компьютерной графики. Мастер Класс
Если вы хотите принять участие в обзоре Вадима Марченкова, присылайте свое портфолио на [email protected], а также ответы на несколько вопросов, которые помогут Вадиму дать более точный отзыв:
- Как вы позиционируете себя (концепт-художник, иллюстратор, художник по раскадровке, художник по окружению и т. д.)?
- Какие из работ в вашем портфолио вы считаете «сильными» и почему? Если вакансий много, можно описать группу вакансий.
- Есть ли у вас опыт работы? Индивидуальные заказы не в счет, речь идет о работе над коммерческими проектами, в том числе инди.
Из всех присланных портфолио Вадим выберет несколько, на которые проведет обзор на мастер-классе.
Более 12 крупных мастер-классов и небольших лекций от мастеров своего дела, общение в кулуарах с единомышленниками, с представителями кино- и игровой индустрии, а также (куда же без этого?) розыгрыш призов: планшеты Wacom и Huion , альбомы для рисования, анатомические куклы и наборы от Faber Castell, а также многое-многое другое!
Организаторы не раскрывают всех секретов фестивальной программы, но обещают, что будет очень круто!
Количество мест ограничено, поспешите: http://cgspace.RU/ .
Tower Defense Evolution 2 1.3 APK Скачать
Присоединяйтесь к миллионам игроков по всему миру, стройте свою деревню, поднимайте клан и соревнуйтесь в эпических клановых войнах! Вас ждут усатые варвары, владеющие огнем волшебники и другие уникальные войска! Войдите в мир Clash! Новые функции: ● Начните бросать тройные удары с последним дополнением Super Troop: Super Bowler! ● Новые здания и уровни войск для Ратуши 14! ● Аккуратные изменения качества жизни, включая опыт от пожертвований на войну и рандомизатор скинов героев! Классические функции: ● Присоединяйтесь к клану других игроков или создайте свой собственный и пригласите друзей.● Сражайтесь в клановых войнах как команда против миллионов активных игроков по всему миру. ● Проверьте свои навыки в соревновательных лигах клановых войн и докажите, что вы лучший. ● Создавайте альянсы, работайте вместе со своим кланом в клановых играх, чтобы зарабатывать ценные предметы Magic. ● Спланируйте свою уникальную боевую стратегию с бесчисленными комбинациями заклинаний, войск и героев! ●Соревнуйтесь с лучшими игроками со всего мира и поднимитесь на вершину таблицы лидеров в Legend League. ● Собирайте ресурсы и крадите добычу у других игроков, чтобы улучшить свою деревню и превратить ее в крепость.● Защищайтесь от вражеских атак с помощью множества башен, пушек, бомб, ловушек, минометов и стен. ● Разблокируйте эпических героев, таких как Король варваров, Королева лучниц, Великий надзиратель, Королевский чемпион и Боевая машина. ● Исследуйте улучшения в своей лаборатории, чтобы сделать ваши войска, заклинания и осадные машины еще более мощными. ● Создавайте свои собственные впечатления от PVP с помощью дружеских испытаний, дружеских войн и специальных живых событий. ● Наблюдайте за атакой и защитой соклановцев в режиме реального времени в качестве аспектатора или смотрите видеоповторы.● Сражайтесь с Королем гоблинов в режиме одиночной кампании по королевству. ● Изучайте новые тактики и экспериментируйте со своей армией и клановыми замковыми войсками в тренировочном режиме. ● Отправляйтесь на базу строителей и откройте для себя новые здания и персонажей в загадочном мире. ● Превратите свою базу строителей в непобедимую крепость и побеждайте соперников в битвах против соперников. ● Собирайте эксклюзивные облики героев и пейзажи, чтобы преобразить свою деревню. Чего ты ждешь, шеф? Присоединяйтесь к акции сегодня. ПОЖАЛУЙСТА, ОБРАТИ ВНИМАНИЕ! Clash of Clans можно загрузить и играть бесплатно, однако некоторые игровые предметы также можно приобрести за реальные деньги.Если вы не хотите использовать эту функцию, отключите встроенные покупки в настройках вашего устройства. Кроме того, в соответствии с нашими Условиями предоставления услуг и Политикой конфиденциальности вам должно быть не менее 13 лет, чтобы играть или загружать Clash of Clans. Также требуется подключение к сети. Если вам нравится играть в Clash of Clans, вы также можете поиграть в другие игры Supercell, такие как Clash Royale, Brawl Stars, BoomBeach и Hay Day. Обязательно ознакомьтесь с ними! Поддержка: Шеф, у вас проблемы? Посетите https://help.supercellsupport.com/clash-of-clans/en/index.html или http://supr.cl/ClashForum или свяжитесь с нами в игре, выбрав «Настройки» > «Справка и поддержка». Политика конфиденциальности: http://www.supercell.net/privacy-policy/ Условия предоставления услуг: http://www.supercell.net/terms-of-service/ Руководство для родителей:http://www.supercell.net/ родителиFrontiers | Экосистемные услуги — текущие проблемы и возможности для экологических исследований
Введение
Концепции природных услуг (Westman, 1977) или экосистемных услуг (Ehrlich and Ehrlich, 1981) изначально были разработаны для привлечения внимания к выгодам, которые экосистемы приносят обществу, и для повышения осведомленности о сохранении биоразнообразия.Поскольку экосистемные услуги по определению зависят от экологических функций, раскрытие их ценности теоретически должно побудить менеджеров и политиков защищать эти функции. В ранней попытке Costanza et al. (1997) оценили денежную стоимость 17 экосистемных услуг в диапазоне от 16 до 54 триллионов долларов США в год, положив начало волне исследований по оценке экосистемных услуг (De Groot et al., 2002; Engel et al., 2008; TEEB). , 2010). Хотя оценка экосистемных услуг сложна и противоречива, эта концепция имела серьезные последствия для развития экологических исследований и политики в последние десятилетия.Оценка экосистем на пороге тысячелетия в рамках глобальной оценки состояния и движущих сил прошлых и ожидаемых будущих изменений в предоставлении экосистемных услуг продемонстрировала настоятельную потребность в исследованиях в этой области (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.).
Существует целый ряд определений экосистемных услуг, основанных на различных взглядах на то, как они создаются и связаны с благополучием человека (см. обзоры Vihervaara et al., 2010 и Seppelt et al., 2011), что приводит к альтернативным схемам классификации ( De Groot, 2006 г., Boyd and Banzhaf, 2007 г., Zhang et al., 2007; Фишер и др., 2009 г.; Де Гроот и др., 2010 г.; Хейнс-Янг и Потчин, 2010). Термин «экосистемные услуги» изначально предназначался для обозначения как прямых, так и косвенных выгод, получаемых человеком от природы (Daily, 1997). Риск двойного учета при экономической оценке позже побудил некоторых исследователей выступать за то, чтобы этот термин ограничивался конечными выгодами, получаемыми людьми (Boyd and Banzhaf, 2007). Де Гроот и др. (2002), например, объединили информацию из экологии и экономики, чтобы предложить комплексную концепцию, описывающую, классифицирующую и оценивающую функции экосистем и конечные товары и услуги, предоставляемые естественными и полуприродными системами.Однако в «Оценке экосистем на пороге тысячелетия» (2005 г.) поддержка экосистемных услуг явно рассматривалась как экосистемные функции, лежащие в основе других экосистемных услуг, т. е. обеспечивающие услуги (продукты, получаемые из экосистем, например, продукты питания, волокна и вода), регулирующие услуги (выгоды, получаемые от регулирования экосистемные процессы, например, регулирование климата, регулирование паводков) и культурные услуги (нематериальные выгоды, которые люди получают от экосистем, например рекреационные, эстетические и духовные блага).Напротив, глобальная инициатива «Экономика экосистем и биоразнообразия» (TEEB, 2010) по оценке биоразнообразия рассматривала поддерживающие услуги как экологические процессы, но вместо этого добавляла услуги среды обитания в качестве дополнительной концепции.
Экологи играют важную роль в исследованиях экосистемных услуг, поскольку услуги независимо от определения и классификации связаны с организмами и их взаимодействием с окружающей средой (Feld et al., 2009). Следовательно, эколог уделяет особое внимание роли биоразнообразия и экосистемных функций, лежащих в основе услуг и товаров, непосредственно оцениваемых людьми, т.е.э., промежуточные экосистемные услуги в терминологии Fisher et al. (2009). Именно эти функции остаются невидимыми и рискуют быть недостаточно обеспеченными, если исследования не выявят их вклад в конечные услуги. Например, несколько экосистемных услуг связаны с отдельными группами организмов («единицы, предоставляющие услуги»; Luck et al., 2003). Примеры включают биологическую борьбу с вредителями (осуществляемую естественными врагами) и опыление (осуществляемое насекомыми-опылителями), которые способствуют повышению урожайности сельскохозяйственных культур, секвестрацию углерода (осуществляемую почвенными организмами), которая способствует регулированию климата, сокращение водных потоков (осуществляемое растительностью). что способствует борьбе с наводнениями и внутренней ценности биоразнообразия (Mace et al., 2012). Изменения в размере популяции или составе сообщества этих обслуживающих единиц в ответ на антропогенную деятельность часто влияют на промежуточные и, следовательно, на конечные экосистемные услуги (Raffaelli and White, 2013). Фактически воздействие человека было определено в качестве основной движущей силы изменений в экосистемах и связанных с ними услугах (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.). Следовательно, информация о влиянии изменений в землепользовании на единицы, предоставляющие услуги, и связанные с ними экосистемные услуги все чаще требуются руководителям и лицам, определяющим политику, для содействия устойчивому использованию и непрерывному предоставлению услуг (например,ж., конференцией сторон конвенции о биологическом разнообразии; КБР, 2010).
Понимание взаимодействия между свойствами и процессами экосистемы является базовой областью экологии и имеет решающее значение для картирования конечных экосистемных услуг и управления ими. Однако перед экологами, работающими в этой области, стоят серьезные задачи. Во-первых, экосистемные услуги по определению определяются взаимодействием между экологическими и социальными системами, поскольку только экосистемные процессы, способствующие удовлетворению потребностей человека, являются экосистемными услугами.Это требует, чтобы экологи работали с учеными из других дисциплин, пытаясь понять, как экосистемы способствуют благосостоянию людей. Во-вторых, попытки использовать эту концепцию для количественной оценки последствий управления для функций экосистем и вытекающих из этого изменений в экономической ценности товаров и услуг могут чрезмерно упростить сложные взаимодействия в социально-экологических системах (Norgaard, 2010). Например, монетизация природных услуг может привести к лучшему управлению некоторыми услугами, но по-прежнему недооценивает ценность сохранения экосистемных функций для долгосрочной устойчивости (Sterner and Persson, 2008).Некоторые услуги, такие как сохранение биоразнообразия как таковое , также могут не включиться в рамки оптимизации, поскольку они не являются транзакционными (Mace et al., 2012). Фундаментальное понимание экосистемных процессов, ответственных за экосистемные услуги, включая вклад организмов в эти процессы, является необходимой частью исследования экосистемных услуг и включает в себя как проблемы, так и возможности для экологов (например, Hails and Ormerod, 2013).
Проблемы и возможности
Благодаря пониманию связей между природными и социальными системами исследования экосистемных услуг направлены на развитие более устойчиво управляемых экосистем (Daily et al., 2009). Хотя эта схема может показаться чрезмерно упрощенной (Braat and De Groot, 2012), а эколого-экономическое моделирование может лучше представлять социально-экологические системы (Reyers et al., 2013), она показывает междисциплинарный характер исследования экосистемных услуг. Здесь мы сосредоточимся на некоторых избранных концептуальных, методологических и статистических проблемах, возникающих в эмпирических экологических исследованиях и связанных с ними подходах к моделированию исследований экосистемных услуг, основанных на нашем опыте экологов и специалистов по ландшафтному планированию (Garibaldi et al., 2013; Лундин и др., 2013; Сетяля и др., 2014; Экроос и др., 2014; Фрю-Мюллер и др., 2014). Мы также предоставляем рекомендации о том, как справиться с этими проблемами, подчеркивая возможности для экологов внести свой вклад в исследования экосистемных услуг в будущем. В следующих разделах мы обсудим проблемы, с которыми сталкиваются экологи в исследованиях экосистемных услуг, когда имеют дело с антропогенными изменениями экосистем (задача 1), оценкой услуг (задача 2), включая статистические ловушки, и вопросами причинно-следственной связи при анализе взаимосвязей между несколькими экосистемными услугами (задача 3). ) и пространственные и временные масштабы, в которых услуги предоставляются и/или управляются (проблема 4; см. таблицу 1 для обзора решаемых задач).
Таблица 1. Отдельные проблемы и подзадачи, обсуждаемые в этой статье, с возможностью для экологов внести свой вклад в улучшение рекомендаций по управлению экосистемными услугами .
Задача 1: понимание антропогенно модифицированных систем
Первоначальные отчеты были сосредоточены на экосистемных услугах, обеспечиваемых природными системами (Westman, 1977; Daily, 1997), в то время как экосистемные услуги, связанные с управляемыми экосистемами, привлекли внимание лишь позже (напр.г., Тилианакис и др., 2007). Экологи должны сообщить, что концепция экосистемных услуг полезна для понимания того, как управление ландшафтами, измененными человеком, влияет как на производство товаров, так и на внешние факторы окружающей среды. Перед экологами, работающими в таких антропогенно измененных системах (например, в сельскохозяйственных ландшафтах, продуктивных лесах или городских районах), возникают проблемы в (i) выявлении антропогенного воздействия на единицы, предоставляющие услуги, и связанные с ними экосистемные услуги и (ii) учете воздействия ландшафтов, окружающих землю. единиц, предоставляющих экосистемные услуги.
Экосистемы, которые управляются для производства продуктов питания, топлива или волокна или местной общественной инфраструктуры, составляют значительную часть поверхности земли в мире, например, почти половина используется для сельскохозяйственных угодий, и почти половина населения населяет городские экосистемы (ФАОСТАТ, 2014 г.) . Последствия антропогенного воздействия на биоразнообразие и предоставление экосистемных услуг различаются как качественно, так и количественно в зависимости от свойств системы и интенсивности землепользования. Следовательно, варианты управления для устойчивого предоставления экосистемных услуг также сильно различаются, что требует от экологов расширения круга изучаемых экологических систем за пределы традиционной области экологии.Интенсивное управление сельским хозяйством, например, может привести к высокой урожайности (конечные услуги), но интенсивно управляемые поля часто имеют упрощенные сообщества обслуживающих единиц и, следовательно, низкий уровень промежуточных услуг, таких как биологическая борьба с естественными врагами или опыление (Médiène et al. др., 2011). Чтобы повысить качество конечного обслуживания, а также компенсировать потерю промежуточных услуг, часто интенсифицируют антропогенное управление (например, применение пестицидов; Médiène et al., 2011). Учитывая отрицательные экологические последствия некоторых интенсивных стратегий управления (например, загрязнение подземных вод и истощение ресурсов), альтернативные стратегии управления, которые интегрируют промежуточные услуги путем продвижения обслуживающих единиц, дают возможность обеспечить устойчивое производство сельскохозяйственных культур и снизить зависимость от антропогенного вмешательства (Bommarco). и др., 2013). Только всесторонняя перспектива, учитывающая реакцию всех компонентов сельскохозяйственных систем (биоразнообразие, промежуточные и конечные экосистемные услуги) на управление, поможет донести первостепенную важность управления экосистемными услугами.Урбанизация, как второй пример, может привести к увеличению разнообразия растений в результате повышения неоднородности мест обитания, но из-за фрагментации мест обитания негативно повлияет на виды, которые полагаются на большие места обитания (Kowarik, 2011). Городское планирование, предусматривающее создание в городах зеленой инфраструктуры, такой как уличные деревья и парки, может принести пользу биоразнообразию и многочисленным экосистемным услугам (например, фильтрация воздуха, регулирование воды и снижение шума; Bolund and Hunhammar, 1999). Экологи могут вносить непосредственный вклад в исследования экосистемных услуг и поддерживать политические решения не только путем оценки воздействия человека, но и путем предложения антропогенных вмешательств в интересах единиц, предоставляющих услуги, и экосистемных услуг.
С точки зрения ландшафта расширение участков, используемых человеком (например, сельскохозяйственных полей, пастбищ и городских территорий) за счет потери (полу-)природных земель, может привести к упрощению и фрагментации ландшафта (Tscharntke et al., 2005). ). В сельскохозяйственных ландшафтах, например, пахотные поля обеспечивают конечную услугу растениеводства, но представляют собой нарушенные и эфемерные места обитания, в то время как многие виды, связанные с промежуточными услугами (например, опылители или агенты биоконтроля), зависят от менее нарушенных мест обитания в окружающем ландшафте (например, .г., живые изгороди или необработанные бордюры полей; см. также задачу 4 и таблицу 2). Одним из таких примеров являются дикие пчелы (Garibaldi et al., 2013), поскольку эти поставщики услуг поддерживают более высокий уровень опыления сельскохозяйственных культур вблизи полуестественных местообитаний (Garibaldi et al., 2011). Такая зависимость от контекста также была показана для биологического контроля, который, по прогнозам, будет выше в более сложных ландшафтах (Bianchi et al., 2006). Следовательно, для учета сложных взаимодействий с дополнительными типами среды обитания или нелинейных отношений с площадью среды обитания (Jauker et al., 2009, см. также Hauck et al., 2013), простого картографирования различных типов местообитаний может быть недостаточно, вместо этого необходима пространственно четкая ландшафтная перспектива экосистемных услуг.
Таблица 2. Примеры мер биологической борьбы из литературы и предлагаемая классификация по единицам, предоставляющим услуги, модификация экосистемы (например, сельскохозяйственное поле) и модификация ландшафта (например, сельскохозяйственный ландшафт; см. также задачу 2) .
Задача 2: оценка экосистемных услуг
Инструменты для оценки экосистемных услуг, включая количественную оценку, картирование и моделирование, являются предметом обсуждения в исследованиях экосистемных услуг (например, Carpenter et al., 2009; Feld et al., 2009; Hou et al., 2013). С точки зрения эколога, проблемы при оценке экосистемных услуг возникают из-за необходимости (i) оценить взаимосвязь между услугами и теми мерами, которые обычно собираются в экологических исследованиях (т.g., видовое богатство) и (ii) учитывать характеристики экологических процессов (например, динамику, обратную связь и неопределенности) в статистических моделях, ориентированных на предоставление услуг.
Конечные экосистемные услуги часто оцениваются напрямую, но такая оценка не дает информации о сопутствующих экологических процессах или о том, как управление может быть адаптировано для увеличения предоставления услуг. Механистическое понимание взаимосвязей между управлением и экосистемными услугами требуется для переноса рекомендаций по управлению вне контекста, в котором были собраны данные.Это включает оценку вклада промежуточных экосистемных услуг и того, как на них влияет управление. Оценка промежуточных услуг часто требует больше средств и времени, чем оценка конечных услуг. Частично это связано с отсутствием заменителей экологических функций и тем фактом, что связи между функциями экосистемы и конечными услугами могут зависеть от контекста, например, от пространственной ассоциации (Tixier et al., 2013) или типа экосистемы (Feld et al., 2009). Меры, используемые для оценки промежуточных услуг, включают прямые меры промежуточных услуг (т.г., успешность опыления; Kremen et al., 2002), индикаторы предоставления услуг (например, удаление навоза навозными жуками; Gollan et al., 2013) и показатели, которые косвенно связаны с экосистемными услугами (например, доля полуестественных местообитаний в окрестностях фокальное поле; Rusch et al., 2012). За последнее десятилетие были предприняты значительные усилия по разработке инструментов для оценки экосистемных услуг, но измерение экосистемных услуг на основе научных стандартов все еще не является тривиальным (Carpenter et al., 2009). Например, разнообразие видов хищников использовалось для обозначения уровней биологического контроля (например, Duelli and Obrist, 2003), хотя влияние разнообразия хищников на добычу до сих пор обсуждается (Bruno and Cardinale, 2008). Прямая количественная оценка промежуточных услуг является сложной задачей, поскольку сложные биотические взаимодействия и условия окружающей среды могут изменить предоставление услуг. Биологический контроль пахотных сорняков можно, например, оценить путем количественного определения удаления семян с карточек семян (например,г., Джонасон и др., 2013). Однако такие оценки трудно масштабировать на целое поле или ферму. Опыление растений в горшках, так называемые фитометры, является многообещающим методом оценки потенциала опыления (Woodcock et al., 2014), но остается неясным, как успех опыления небольшого количества растений в горшках отражает опыление сельскохозяйственных культур (см. Sih и Балтус, 1987). Таким образом, экологам в сотрудничестве с учеными-аграрниками и лесоводами необходимо определить научно обоснованные экологические меры, которые являются надежными индикаторами предоставления экосистемных услуг.
В качестве первого и простого шага для учета характеристик процессов, лежащих в основе предоставления услуг, здесь предлагается выбрать один из небольшого набора показателей, формирующих совместные надежные индикаторы отдельной услуги. Следующий пример показывает, почему выбор набора индикаторов может быть лучше, чем использование одного индикатора с использованием экосистемной услуги биологического контроля (см. также Kandziora et al., 2013). Процессы, лежащие в основе службы биологической борьбы, связаны с обслуживающими единицами (хищниками и паразитоидами), единицами, оказывающими медвежью услугу (вредителями; Letourneau et al., 2009), и обе группы организмов изменяются в результате антропогенного вмешательства в пространственном масштабе полей (Médiène et al., 2011) и ландшафтов (Bianchi et al., 2006). Таким образом, оценка биологического контроля может быть улучшена, если включить небольшой набор избранных мер, которые охватывают аспекты услуг и единиц, оказывающих медвежьи услуги (например, нормы потребления вредителей), управление экосистемами (например, применение инсектицидов) и изменение ландшафта (например, доля полуестественных местообитаний в окружающем ландшафте (табл. 2).Рассмотрение абиотических переменных, таких как климат (Diehl et al., 2013) или характеристики почвы (Birkhofer et al., 2008), повысит объяснительную силу этого набора показателей.
Исследование экосистемных услуг особенно сосредоточено на прогнозировании последствий будущих вариантов управления. Статистические модели можно использовать для выявления движущих сил изменений в предоставлении услуг и для прогнозирования системных сдвигов и колебаний в предоставлении услуг в результате изменений окружающей среды и антропогенного вмешательства (Evans et al., 2012). Простые статистические модели (например, регрессия) основаны на интерполяции вдоль существующих градиентов и не могут дать предсказания об уровнях экосистемных услуг в будущих условиях за пределами этих градиентов. Напротив, модели, основанные на процессах, основаны на предположении, что существенные черты экологических процессов могут быть экстраполированы на условия, которые в настоящее время не наблюдаются. Эти модели опираются на знания о динамике экологических процессов, то есть о промежуточных экосистемных услугах, включая взаимодействия, обратные связи и неопределенности (Николсон и др., 2009). Например, модели, основанные на потребностях пчел в еде и птенцах, можно использовать для прогнозирования численности опылителей в разных ландшафтах, поскольку фундаментальные предположения о поведении пчел сохраняются в новых условиях (Kennedy et al., 2013). В этом контексте особого внимания заслуживают климатические условия, поскольку изменение климата окажет сильное влияние на обслуживающие единицы, промежуточные и конечные экосистемные услуги (Montoya and Raffaelli, 2010; Birkhofer and Wolters, 2012; Diehl et al., 2013).Прогнозы будущих изменений будут возможны только в том случае, если исследования будут рассматривать этот аспект с использованием механистических моделей (например, Schröter et al., 2005; Jönsson et al., 2014a). Например, рекомендации по управлению лесами в условиях меняющегося климата могут быть основаны на модели динамической растительности, в которой используются основные характеристики роста деревьев для прогнозирования последствий альтернативных режимов лесоводства (Jönsson et al., 2014b). Однако механистические модели никогда не бывают лучше, чем лежащие в их основе теории и эмпирические данные, а разработка моделей с предсказательной силой является сложной задачей для экологов.
Количественная оценка неопределенности в прогностическом моделировании требует критической оценки (Cheaib et al., 2012), и экологи должны учитывать неопределенность, особенно если (i) несколько источников вносят вклад в неопределенность (например, неопределенность модели и параметра; Barry and Elith, 2006) , (ii) неопределенности возникают в результате комбинации различных источников (например, статистических взаимосвязей и экспертных знаний; Krueger et al., 2012) и (iii) новая информация требует обновления моделей (например,г., в байесовских рамках; Рикеттс и др., 2008). Картирование экосистемных услуг чревато многочисленными неопределенностями, возникающими из-за неуверенности в способности фиксировать соответствующие процессы, а также в переводе и масштабировании картографической информации (Hou et al., 2013). Оценка неопределенности, интеграция знаний об эволюционных аспектах и антропогенном воздействии в разработку моделей, основанных на процессах, и их связь с социально-экономическими моделями являются важными областями будущих исследований, в которые экологи должны внести свой вклад (т.г., Полче и др., 2013; Ван дер Бист и др., 2014).
Задача 3: анализ взаимосвязей между экосистемными услугами
Экосистемные услуги могут демонстрировать совместную изменчивость, как синергетическую, так и антагонистическую, в пространстве и времени. Интерпретация таких закономерностей между несколькими экосистемными услугами (более двух) стала предметом интенсивных дискуссий (Cimon-Morin et al., 2013), и быстро появляются модели мультиэкосистемных услуг, которые связывают предоставление услуг и компромиссы (для обзор см. Nelson and Daily, 2010).Такие совместные изменения могут также касаться взаимосвязей между полезными экосистемными услугами и так называемыми «медвежьими услугами» экосистем, например, внешними экологическими факторами, такими как загрязнение воды (Zhang et al., 2007). Экологи могут внести свой вклад в анализ совместной изменчивости услуг и услуг, определяя основные механизмы, которые объясняют взаимосвязь между услугами и моделями их реакции на изменение окружающей среды. Например, предельный вклад усиления опыления в урожай сельскохозяйственных культур может частично зависеть от уровня других экосистемных услуг, при этом максимальный урожай достигается при одновременном усилении опыления и биологического контроля (Bos et al., 2007; Лундин и др., 2013). Родригес и др. (2006) и Bennett et al. (2009) утверждали, что принимать обоснованные решения и избегать непредвиденных результатов можно будет только в том случае, если лучше понять взаимосвязь между услугами. Изменения одной экосистемной услуги в результате управления сельским хозяйством могут, например, иметь непреднамеренные последствия для других услуг, и лучшее понимание таких неожиданных взаимосвязей защитит человеческие общества от последствий внезапных изменений режима в экосистемах (например,г., Гордон и др., 2008).
Улучшение понимания взаимосвязей между экосистемными услугами ставит перед экологическими исследованиями две основные задачи: (i) сделать выводы о взаимосвязях между экосистемными услугами путем понимания того, являются ли отношения косвенными через общие экологические факторы или прямыми, поскольку одна экосистемная услуга причинно влияет на другую и (ii ) решение вопросов визуализации и статистической проверки при анализе взаимосвязей между несколькими (более двух) экосистемными услугами.
Чтобы иметь возможность предсказывать последствия изменения окружающей среды как движущие силы изменений в экосистемных услугах, важно различать косвенные и прямые взаимосвязи (Bennett et al., 2009; Lautenbach et al., 2010). Как прямые отношения (если услуги связаны друг с другом), так и косвенные отношения (если услуги связаны через движущую силу) могут привести к синергии и компромиссам между услугами (Bennett et al., 2009). Экосистемные услуги могут быть прямо и причинно связаны, поскольку одна экосистемная услуга напрямую взаимодействует с другой экосистемной услугой (рис. 1А, прямые отношения).Например, плодородие сельскохозяйственных почв (услуга 1) прямо и положительно связано с урожайностью (услуга 2; Лал, 2005). Учитывая эту прямую связь и при условии отсутствия других движущих сил, манипулирование одной услугой (например, повышение плодородия почвы за счет внесения навоза) будет напрямую увеличивать или уменьшать вторую услугу (например, повышать урожайность). Тем не менее, экосистемные услуги могут быть статистически связаны отрицательно или положительно, поскольку взаимосвязаны лежащие в их основе движущие силы (рис. 1B; косвенная связь).Удержание воды (услуга 1) и красота ландшафта (услуга 2), например, могут быть статистически связаны, поскольку доля городской территории, которая снижает удержание воды (фактор 1), может иметь отрицательную связь с долей полуестественных земель (фактор 1). 2; Raudsepp-Hearne et al., 2010), что увеличивает красоту ландшафта. В этом случае манипулирование одной услугой (например, увеличение водоудерживающей способности за счет исключения швов между брусчаткой в городских районах) не повлияет на вторую услугу (например,, пейзажная красота). Напротив, манипулирование одним фактором (например, уменьшение площади полуприродных земель) может повлиять на второй фактор (например, увеличение доли городских территорий) при отсутствии других факторов (например, других типов землепользования). и, таким образом, повлиять на обе услуги (например, уменьшить задержку воды и красоту ландшафта). Наконец, услуги также могут быть коррелированы из-за независимых ответов на общий драйвер (рис. 1C, непрямая связь). Например, опыление сельскохозяйственных культур (услуга 1) и борьба с вредителями на посевных полях (услуга 2) увеличиваются за счет доли полуестественных местообитаний, окружающих поля сельскохозяйственных культур (фактор 1; Bianchi et al., 2006; Гарибальди и др., 2011). Кроме того, на опыление влияет доля мест гнездования (фактор 2; Ricketts et al., 2008). Учитывая эту косвенную связь, усиление одной услуги (например, борьба с вредителями за счет увеличения количества естественных врагов) не повлияет на другую услугу (например, опыление). Манипулирование общим фактором (например, увеличение доступности полуестественных местообитаний вокруг фокального поля за счет посева цветущих полос) увеличит обе услуги (например, опыление и борьбу с вредителями), в то же время воздействуя на независимый фактор (например,например, наличие мест гнездования) повлияет только на одну услугу (например, опыление).
Рисунок 1. Возможные отношения между двумя экосистемными услугами (услуга 1 и услуга 2). (A) Прямые отношения между экосистемными услугами и косвенные отношения через (B) два связанных драйвера или (C) общий драйвер.
В литературе оба типа отношений часто называют «взаимодействиями» независимо от их коррелятивной или причинно-следственной природы (Seppelt et al., 2011). Услуги, которые показывают сопоставимые или противоположные ответы, затем характеризуются с точки зрения синергии или компромиссов и группируются как «пакеты» (Raudsepp-Hearne et al., 2010). Без сомнения, важно описать отношения между несколькими услугами независимо от того, что вызывает статистические ассоциации (Tallis et al., 2008; Power, 2010; Maskell et al., 2013). Однако способность управлять ситуациями, в которых несколько драйверов воздействуют на несколько сервисов, выиграет от лучшего понимания взаимосвязей между отдельными сервисами (косвенными или прямыми), их взаимосвязей с драйверами и процессов, влияющих на обе взаимосвязи (Lautenbach et al., 2010). Чтобы управлять предоставлением экосистемных услуг, планировщики и лица, принимающие решения, должны знать, реагируют ли экосистемные услуги на общий фактор или услуги напрямую связаны друг с другом. Если сервисы реагируют независимо, но в отличие от одного общего драйвера, лучшее экологическое понимание индивидуальных отношений между драйвером и сервисами поможет определить стратегии управления, которые уменьшат компромиссы между сервисами. Если сервисы напрямую связаны друг с другом, улучшение управления становится более сложным, поскольку в дополнение к отношениям между сервисами и драйвером необходимо учитывать взаимодействие между сервисами.Поэтому мы призываем экологов не только исследовать взаимосвязь между услугами и различными движущими силами, но и проверять наличие прямых взаимосвязей между несколькими экосистемными услугами. Выводы о прямых связях между экосистемными услугами можно сделать из исследований с использованием больших повторяющихся наборов данных в подходах, которые неявным образом моделируют прямое и косвенное воздействие антропогенного вмешательства на предоставление услуг (например, модели структурных уравнений, Gamfeldt et al., 2013), а также из прямые экспериментальные проверки взаимоотношений экосистемных услуг (например,г., Лундин и др., 2013). Вместе эти подходы в сочетании с разработкой механистических моделей (например, модель InVEST, http://www.naturalcapitalproject.org) будут способствовать улучшению управления экосистемами для предоставления множества услуг в будущем (Tixier et al. ., 2013).
Для изучения взаимосвязей между двумя или тремя методами экосистемных услуг, такими как корреляционный анализ (Рисунок 2A; например, Raudsepp-Hearne et al., 2010) или линейные модели смешанных эффектов (Рисунок 2B; e.g., De Vries et al., 2013). Анализ границ эффективности (Nelson et al., 2008) или подходы к оптимизации ландшафта (Lautenbach et al., 2010) затем часто используются для определения решений для одновременного предоставления услуг. Может быть важно рассмотреть несколько услуг в одной и той же аналитической структуре, поскольку вполне вероятно, что большинство услуг, наблюдаемых в исследовании, связаны друг с другом. Для иллюстрации отношений между несколькими сервисами можно использовать простую паутину или цветочные диаграммы (рис. 2C; e.г., Фоли и др., 2005). В целях соотнесения нескольких услуг с драйверами в единой аналитической структуре следует отметить частое использование анализа основных компонентов (рис. 2D; например, Raudsepp-Hearne et al., 2010; Maes et al., 2011; Maskell et al. , 2013; Мартин-Лопес и др., 2014). Однако, поскольку отношения между экосистемными услугами в ответ на воздействующий фактор могут быть нелинейными, асимптотическими, унимодальными или характеризоваться переломными точками (например, Maskell et al., 2013), следует отметить, что качество анализа главных компонент полностью зависит если отношения между переменными являются линейными (McCune et al., 2002). Таким образом, использование этого метода должно быть ограничено наборами данных, в которых взаимосвязь между несколькими службами является приблизительно линейной (см. также Quinn and Keough, 2002). Среди альтернативных методов визуализации компромиссов между несколькими услугами в одной аналитической структуре анализ основных координат обладает потенциалом, поскольку он позволяет анализировать нелинейные отношения (Legendre and Legendre, 2012). Частичная регрессия методом наименьших квадратов — еще один многообещающий метод анализа взаимосвязей между промежуточными экосистемными услугами на основе эмпирических данных (например,г., Haenlein and Kaplan, 2004).
Рисунок 2. Общие подходы к изучению взаимоотношений между экосистемными услугами с (A) корреляционным анализом между двумя услугами (ES1, ES2), (B) трехмерным поверхностным графиком, показывающим смоделированные отношения между тремя услугами (ES1, ES2, ES3) ), (C) график паутины, показывающий взаимосвязь между шестью услугами в двух типах землепользования (разные цвета; ES1, ES2, ES3, ES4, ES5, ES6) и (D) анализ основных компонентов, показывающий взаимосвязь между шестью услуги (векторы; ЭС1, ЭС2, ЭС3, ЭС4, ЭС5, ЭС6) в графе ординации для участков двух разных типов землепользования (разные цвета) .
Задача 4: рассмотрение подходящих пространственных и временных масштабов
Масштаб является спорным вопросом в исследованиях экосистемных услуг, поскольку экологические процессы фундаментально зависят от масштаба (Levin, 1992), а большое количество различных подходов к изучению пространственных масштабов в экологических исследованиях усугубляет эту сложность (например, Blackburn and Gaston, 2002). . Это потенциально препятствует интеграции различных областей исследований (например, Lima and Zollner, 1996), особенно в междисциплинарном контексте, таком как исследование экосистемных услуг (Cumming et al., 2013). По сравнению с пространственными масштабами временным аспектам в исследованиях экосистемных услуг уделялось на удивление мало внимания (Кремен, 2005). Большая часть существующих экологических знаний об экосистемных процессах основана на исследованиях, охватывающих короткие периоды времени (например, Cardinale et al., 2009). Лучшее понимание (i) пространственного и (ii) временного масштабов, в которых предоставление экосистемных услуг зависит от изменения окружающей среды или антропогенного вмешательства, необходимо для удовлетворения растущего общественного и политического спроса на устойчивое землепользование (Tilman et al., 2002).
Перед экологами стоит серьезная задача перейти от экспериментальных участков к масштабам, которые необходимы для управления большинством экосистемных услуг (Cardinale et al., 2012; рис. 3). Эти исследования на уровне участка часто не могут объяснить неоднородность сложных ландшафтов и, следовательно, не могут предоставить адекватных эмпирических данных об обеспечении экосистемных услуг от основных типов землепользования в ландшафте. Исследования, связывающие биоразнообразие с экосистемными услугами, часто фокусируются на экологических процессах и промежуточных экосистемных услугах в небольших пространственных масштабах (Cardinale et al., 2012). Напротив, исследования по пространственной приоритизации для защиты экосистемных услуг (Luck et al., 2012) смещены в сторону услуг, приносящих пользу в больших пространственных масштабах. Это говорит о том, что существует несоответствие между ориентированными на вид экологическими исследованиями, касающимися механизмов, лежащих в основе предоставления услуг, и исследованиями, ориентированными на сохранение, выявляющими горячие точки в космосе для конкретных услуг (рис. 3). Сочетание этих двух исследовательских подходов критически важно для улучшения понимания предоставления экосистемных услуг в реальных ландшафтах.
Рисунок 3. Количество опубликованных случаев анализа (A) регулирования и поддержки экосистемных услуг в отношении взаимоотношений между биоразнообразием и экосистемными услугами и (B) пространственной приоритизации экосистемных услуг . Количество случаев, основанное на количестве синтезов, представленных в Cardinale et al. (2012) (A) и количество оценок в Luck et al. (2012) (B) соответственно. Экосистемные услуги классифицируются в соответствии с пространственным масштабом, в котором экологические процессы связаны с человеческими благами (местный, региональный или национальный/глобальный; Кремень, 2005; Hein et al., 2006). Темная часть столбцов представляет наиболее доминирующую экосистемную услугу среди всех случаев/исследований в определенном масштабе.
Масштаб экологических процессов важен для исследования экосистемных услуг из-за необходимости учета пространственной взаимосвязи между созданием и потреблением экосистемных услуг (Fisher et al., 2009). Один из подходов к учету этой цели основан на пространственном моделировании экологических производственных функций (например, Kremen et al., 2007; Nelson et al., 2009; Йонссон и др., 2014). Кроме того, экологические функции, лежащие в основе конечных экосистемных услуг, могут зависеть от пространственного масштаба, в котором применяется управление (см. Leibold et al., 2004). Это порождает контекстно-зависимые реакции управленческих вмешательств (Tscharntke et al., 2012). Например, популяции единиц, предоставляющих услуги, могут поддерживать жизнеспособные размеры только при условии сохранения достаточного количества мест обитания у нескольких землевладельцев (Drechsler et al., 2010). Следовательно, для оптимизации предоставления экосистемных услуг в более крупных пространственных масштабах определение условий, при которых землевладельцы получают выгоду от сотрудничества, станет важной будущей темой исследований экосистемных услуг (например,г., Столлман, 2011; Сазерленд и др., 2012 г.; Конг и др., 2014). Кроме того, экологические исследования должны охватывать соответствующие пространственные масштабы, в которых осуществляется эффективное управление многочисленными экосистемными услугами (см. также Mastrangelo et al., 2014). Масштабирование моделей отдельных экосистемных услуг в космосе, безусловно, является одной из основных проблем (Stuart and Gillon, 2013), но также крайне важно учитывать отношения между услугами, которые вызваны взаимодействием между услугами или антропогенными вмешательствами в разных пространственных масштабах ( е.g., управление фермерами на местном уровне и политиками в более широком масштабе, Tixier et al., 2013; см. также задачу 3.3).
Важно понимать временную динамику предоставления услуг для разработки стратегий устойчивого управления и сохранения. Например, качество предоставления экосистемной услуги может зависеть не только от ее среднего предоставления с течением времени, но и от его изменения во времени (Mori et al., 2013). Поэтому важно оценить стабильность предоставления экосистемных услуг в упрощенных экосистемах, где потери устойчивости экосистемы к нарушениям могут быть наиболее значительными (Bengtsson et al., 2003; Чарнтке и др., 2012). Кроме того, запаздывание управленческих решений может привести к тому, что потери экосистемных услуг станут очевидными лишь спустя долгое время после антропогенного вмешательства (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Такое запаздывание может быть дополнительно усугублено изменением климата, когда утрата биоразнообразия может снизить устойчивость важнейших функций (см. Elmqvist et al., 2003). Поэтому нам нужны долгосрочные оценки предоставления экосистемных услуг, чтобы лучше понять, как межгодовые колебания условий окружающей среды, такие как изменение климата, влияют на масштабы и стабильность предоставления услуг.Однако продолжительность экологических исследований часто ограничена несколькими годами из-за, как правило, коротких периодов финансирования. Такие короткие периоды исследований не позволят получить надежные оценки изменения поведения обслуживающих единиц в ответ на изменение климата (например, Mooney et al., 2009). Несколько долгосрочных исследований, таких как эксперимент Cedar Creek в США (Siemann et al., 1998) или исследования биоразнообразия в Германии (Fischer et al., 2010), дают фундаментальное представление о биоразнообразии и функционировании экосистем в течение более длительного времени. напольные весы.Мы призываем к большему количеству таких подходов, чтобы лучше понять как долгосрочные изменения, так и временную изменчивость предоставления экосистемных услуг.
Заключительные замечания
Хотя концепция экосистемных услуг основана на экологическом понимании экосистем, экологи сталкиваются с рядом проблем при исследовании экосистемных услуг. Отчасти это объясняется большим разнообразием терминов и определений из разных научных дисциплин, а также отсутствием общепринятых методов оценки, трудностями с методами анализа и моделирования и несоответствием пространственных и временных масштабов между оказанием услуг и антропогенным вмешательством.Экологам необходимо адаптировать свою точку зрения и методы к более широкому социальному контексту для улучшения исследований экосистемных услуг. Особое внимание следует уделить поддержке лиц, принимающих решения, соответствующей информацией об оказывающих услуги единицах и механизмах, лежащих в основе предоставления услуг в соответствующих временных и пространственных масштабах. В заключение, исследование экосистемных услуг является сложной задачей для экологов, но развитие многогранного понимания того, как природа способствует благополучию человека, имеет решающее значение для устойчивого использования ресурсов Земли.Исследование экосистемных услуг предлагает экологам уникальную возможность действовать в качестве пропагандистов понимания того, как сохранять и поддерживать преимущества, полученные от природы.
Вклад авторов
Все авторы внесли свой вклад в рукопись, рецензируя литературу, обсуждая и разрабатывая идеи в ходе двух семинаров, написав текстовые разделы и редактируя разделы, написанные другими авторами. У Евы Дил и Клауса Биркхофера была первоначальная идея рукописи, и они написали общие части рукописи (аннотация, введение и заключение) вместе с Хенриком Г.Смит. Хенрик Г. Смит и Фолькмар Уолтерс внесли свой вклад во все разделы рукописи. Андреа Фрю-Мюллер участвовала в решении задачи 4. Ева Диль участвовала в задачах 1-3. Франциска Мачниковски внесла свой вклад в введение и вызов 4. Йеспер Андерссон внес вклад в введение. Йохан Экроос участвовал в решении задачи 4. Клаус Биркхофер участвовал в задачах 2-3. Кейко Сасаки участвовала во введении и испытаниях 2-3. Ловиса Нильссон участвовала в решении задач 1 и 4.Май Рундлёф внесла свой вклад во вступление и задачу 2. Виктория Л. Мадер внесла свой вклад в задачи 1-2.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Johan G. Zaller, Quang Bao Le и Visa Nuutinen за очень полезные комментарии, которые помогли улучшить ранние версии рукописи.Стратегическая исследовательская среда BECC и сильная исследовательская среда SAPES, финансируемая шведским исследовательским советом Formas, получили большое признание за финансовую поддержку. Эта статья была написана в рамках проекта «ÖkoService» и проекта «JAGUAR», финансируемого Федеральным министерством образования и исследований Германии (BMBF).
Каталожные номера
Барри, С., и Элит, Дж. (2006). Ошибка и неопределенность в моделях среды обитания. J. Appl. Экол . 43, 413–423. дои: 10.1111/j.1365-2664.2006.01136.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Бастиан, О., Грюневальд, К., и Сибре, Р. У. (2013). «Классификация фон ÖSD», в Ökosystemdienstleistungen: Konzept, Methoden und Fallbeispiele , редакторы К. Грюневальд и О. Бастиан (Берлин: Springer Spektrum), 48–56.
Академия Google
Бенгтссон, Дж., Ангелстам, П., Эльмквист, Т., Эмануэльссон, У., Фольке, К., Ихсе, М., и другие. (2003). Заповедники, устойчивость и динамичные ландшафты. Амбио 32, 389–396. дои: 10.1579/0044-7447-32.6.389
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Бьянки, Ф., Боой, К., и Чарнтке, Т. (2006). Устойчивое регулирование вредителей в сельскохозяйственных ландшафтах: обзор состава ландшафта, биоразнообразия и естественной борьбы с вредителями. Проц. биол. наука . 273, 1715–1727 гг. doi: 10.1098/rspb.2006.3530
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Биркхофер, К., Bezemer, T.M., Bloem, J., Bonkowski, M., Christensen, S., Dubois, D., et al. (2008). Долгосрочное органическое земледелие способствует развитию подземной и надземной биоты: последствия для качества почвы, биологического контроля и продуктивности. Почвенный биол. Биохим . 40, 2297–2308. doi: 10.1016/j.soilbio.2008.05.007
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Биркхофер, К., и Уолтерс, В. (2012). Глобальная взаимосвязь между климатом, чистой первичной продукцией и рационом пауков. Глоб.Экол. Биогеогр . 21, 100–108. doi: 10.1111/j.1466-8238.2011.00654.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Блэкберн, Т. М., и Гастон, К. Дж. (2002). Шкала в макроэкологии. Глоб. Экол. Биогеогр . 11, 185–189. doi: 10.1046/j.1466-822X.2002.00290.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Болунд П. и Хунхаммар С. (1999). Экосистемные услуги в городских районах. Экол. Экон . 29, 293–301. дои: 10.1016/S0921-8009(99)00013-0
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Бос, М.Б., Ведделер Д., Богдански А.К., Кляйн А.М., Чарнтке Т., Штеффан-Девентер И. и соавт. (2007). Предостережения относительно количественной оценки экосистемных услуг: аборты плодов сводят на нет выгоды от опыления сельскохозяйственных культур. Экол. Приложение . 17, 1841–1849. дои: 10.1890/06-1763.1
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Бойд, Дж., и Банцхаф, С. (2007). Что такое экосистемные услуги? Необходимость стандартизированных единиц экологического учета. Экол.Экон . 63, 616–626. doi: 10.1016/j.ecolecon.2007.01.002
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Браат, Л. К., и Де Гроот, Р. (2012). Программа экосистемных услуг: соединение миров естественных наук и экономики, сохранения и развития, а также государственной и частной политики. Экосис. Серв . 1, 4–15. doi: 10.1016/j.ecoser.2012.07.011
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Бруно, Дж. Ф., и Кардинале, Б. Дж. (2008). Каскадные эффекты богатства хищников. Фронт. Экол. Окружающая среда . 6, 539–546. дои: 10.1890/070136
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кардинале, Б., Даффи, Дж. Э., Сривастава, Д., Лоро, М., Томас, М., и Эммерсон, М. (2009). «К взгляду пищевой сети на биоразнообразие и функционирование экосистем», в «Биоразнообразие, функционирование экосистем и благополучие человека». Экологическая и экономическая перспектива , изд. С. Наим (Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 105–120. doi: 10.1093/acprof:oso/9780199547951.003.0008
Полнотекстовая перекрестная ссылка
Cardinale, B.J., Duffy, J.E., Gonzalez, A., Hooper, D.U., Perrings, C., Venail, P., et al. (2012). Утрата биоразнообразия и ее влияние на человечество. Природа 486, 59–67. doi: 10.1038/nature11148
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Карпентер С.Р., Муни Х.А., Агард Дж., Капистрано Д., ДеФрис Р.С., Диас С. и др. (2009). Наука для управления экосистемными услугами: после оценки экосистем на пороге тысячелетия. Проц. Натл. акад. науч. США . 106, 1305–1312. doi: 10.1073/pnas.0808772106
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Cheaib, A., Badeau, V., Boe, J., Chuine, I., Delire, C., Dufrêne, E., et al. (2012). Изменение климата влияет на ареалы деревьев: взаимное сравнение моделей облегчает понимание и количественную оценку неопределенности. Экол. Письмо . 15, 533–544. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01764.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кимон-Морин, Дж., Дарво М. и Пулен М. (2013). Содействие синергии между экосистемными услугами и биоразнообразием в планировании сохранения: обзор. биол. Сохраняйте . 166, 144–154. doi: 10.1016/j.biocon.2013.06.023
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Конг, Р. Г., Смит, Х. Г., Олссон, О., и Брейди, М. (2014). Управление экосистемными услугами для сельского хозяйства: окупится ли управление в ландшафтном масштабе? Экол. Экон . 99, 53–62. doi: 10.1016/j.ecolecon.2014.01.007
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кортесеро, А.М., Стапель, Дж. О., и Льюис, У. Дж. (2000). Понимание свойств растений и управление ими для усиления биологического контроля. биол. Контроль 17, 35–49. doi: 10.1006/bcon.1999.0777
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Костанца Р., д’Арж Р., Де Грут Р., Фарберк С., Грассо М., Лимбург К. и др. (1997). Стоимость мировых экосистемных услуг и природного капитала. Природа 387, 253–260.
Камминг, Г. С., Олссон, П., Чапин, Ф.С. III и Холлинг, К. С. (2013). Устойчивость, экспериментирование и масштабные несоответствия в социально-экологических ландшафтах. Пейзаж Ecol . 28, 1139–1150. doi: 10.1007/s10980-012-9725-4
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Daily, GC (1997). Услуги природы. Социальная зависимость от природных экосистем . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press.
Академия Google
Daily, G.C., Polasky, S., Goldstein, J., Kareiva, P.M., Mooney, H.А., Пейчар Л. и соавт. (2009). Экосистемные услуги в процессе принятия решений: время доставки. Фронт. Экол. Окружающая среда . 7, 21–28. дои: 10.1890/080025
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Де Гроот, Р. (2006). Функциональный анализ и оценка как инструмент оценки конфликтов землепользования при планировании устойчивых многофункциональных ландшафтов. Ландск. Градостроительный план . 75, 175–186. doi: 10.1016/j.landurbplan.2005.02.016
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Де Гроот, Р., Алкемад Р., Браат Л., Хейн Л. и Виллемен Л. (2010). Проблемы интеграции концепции экосистемных услуг и ценностей в ландшафтное планирование, управление и принятие решений. Экол. Комплекс . 7, 260–272. doi: 10.1016/j.ecocom.2009.10.006
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Де Гроот, Р., Уилсон, М. А., и Буманс, Р. М. (2002). Типология для классификации, описания и оценки экосистемных функций, товаров и услуг. Экол.Экон . 41, 393–408. doi: 10.1016/S0921-8009(02)00089-7
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Де Врис, Ф. Т., Тебо, Э., Лиири, М., Биркхофер, К., Циафули, М. А., Бьорнлунд, Л., и соавт. (2013). Свойства пищевой сети почвы объясняют экосистемные услуги в европейских системах землепользования. Проц. Натл. акад. науч. США . 110, 14296–14301. doi: 10.1073/pnas.1305198110
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Диль, Э., Середа Э., Уолтерс В. и Биркхофер К. (2013). Влияние специализации хищников, растений-хозяев и климата на биологический контроль над тлей естественными врагами: метаанализ. J. Appl. Экол . 50, 262–270. дои: 10.1111/1365-2664.12032
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Дрекслер М., Ветцольд Ф., Йохст К. и Шогрен Дж. Ф. (2010). Агломерационная плата за экономичное сохранение биоразнообразия в пространственно структурированных ландшафтах. Ресурс.Энергия Экон . 32, 261–275. doi: 10.1016/j.reseneeco.2009.11.015
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Оценка экосистем на пороге тысячелетия. (2005). Экосистемы и благополучие человека. Общий синтез: отчет об оценке экосистем на пороге тысячелетия . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press.
Академия Google
Эрлих П.Р. и Эрлих А.Х. (1981). Вымирание. Причины и последствия исчезновения видов . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Рэндом Хаус.
Академия Google
Экроос, Дж., Олссон, О., Рундлёф, М., Ватцольд, Ф., и Смит, Х.Г. (2014). Оптимизация агроэкологических схем для сохранения биоразнообразия, экосистемных услуг или того и другого? Биол.Консерв . 172, 65–71. doi: 10.1016/j.biocon.2014.02.013
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Элмквист Т., Фолке К., Нистром М., Петерсон Г., Бенгтссон Дж., Уокер Б. и др. (2003). Разнообразие реагирования, изменение экосистемы и устойчивость. Фронт.Экол. Окружающая среда . 1, 488–494. doi: 10.1890/1540-9295(2003)001[0488:RDECAR]2.0.CO;2
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Энгель, С., Паджола, С., и Вундер, С. (2008). Проектирование платежей за экологические услуги в теории и на практике: обзор вопросов. Экол. Экон . 65, 663–674. doi: 10.1016/j.ecolecon.2008.03.011
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Европейская комиссия. (2014). Картирование и оценка экосистем и их услуг – индикаторы для оценок экосистем в рамках Действия 5 Стратегии ЕС в области биоразнообразия до 2020 г. .
ФАОСТАТ. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, 2014 г. Ресурсы – Земля (площадь земли, 2011 г.). Статистический отдел ФАО . Доступно в Интернете по адресу: http://faostat.fao.org/
.Фельд, С.К., Мартинс да Силва, П., Пауло Соуза, Дж., Де Белло, Ф., Бугтер, Р., Грандин, У., и др. (2009). Показатели биоразнообразия и экосистемных услуг: синтез экосистем и пространственных масштабов. Ойкос 118, 1862–1871. doi: 10.1111/j.1600-0706.2009.17860.х
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Фишер, М., Боссдорф, О., Гокель, С., Гензель, Ф., Конопля, А., Хессенмеллер, Д., и соавт. (2010). Осуществление крупномасштабных и долгосрочных функциональных исследований биоразнообразия: исследования биоразнообразия. Базовое приложение Экол . 11, 473–485. doi: 10.1016/j.baae.2010.07.009
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Фишер Б., Тернер Р. К. и Морлинг П. (2009). Определение и классификация экосистемных услуг для принятия решений. Экол. Экон . 68, 643–653. doi: 10.1016/j.ecolecon.2008.09.014
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Foley, J.A., DeFries, R., Asner, G.P., Barford, C., Bonan, G., Carpenter, S.R., et al. (2005). Глобальные последствия землепользования. Наука 309, 570–574. doi: 10.1126/science.1111772
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Фрю-Мюллер, А. Дж., Вегманн, М., и Кельнер, Т. (2014). Воздействие наводнений и расширение поселений с доиндустриальных времен с 1850 по 2011 год на севере Баварии, Германия. Рег. Окружающая среда. Изменить . doi: 10.1007/s10113-014-0657-1
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Gamfeldt, L., Snäll, T., Bagchi, R., Jonsson, M., Gustafsson, L., Kjellander, P., et al. (2013). Более высокие уровни множественных экосистемных услуг обнаруживаются в лесах с большим количеством видов деревьев. Нац. Коммуна . 4, 1340. doi: 10.1038/ncomms2328
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гарибальди, Л. А., Штеффан-Девентер, И., Кремен С., Моралес Дж. М., Боммарко Р., Каннингем С. А. и соавт. (2011). Стабильность услуг по опылению снижается при изоляции от природных территорий, несмотря на посещение медоносными пчелами. Экол. Письмо . 14, 1062–1072. doi: 10.1111/j.1461-0248.2011.01669.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гарибальди, Л. А., Стеффан-Девентер, И., Уинфри, Р., Айзен, М. А., Боммарко, Р., Каннингем, С. А., и соавт. (2013). Дикие опылители улучшают завязываемость плодов независимо от численности медоносных пчел. Наука 339, 1608–1611. doi: 10.1126/science.1230200
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Geiger, F., Bengtsson, J., Berendse, F., Weisser, W.W., Emmerson, M., Morales, M.B., et al. (2010). Стойкое негативное воздействие пестицидов на биоразнообразие и возможности биологического контроля на европейских сельскохозяйственных угодьях. Базовое приложение Экол . 11, 97–105. doi: 10.1016/j.baae.2009.12.001
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Голлан, Дж.Р., Де Брюйн, Л.Л., Рид, Н., и Уилки, Л. (2013). Мониторинг экосистемных услуг, предоставляемых навозными жуками, имеет преимущества по сравнению с обычно используемыми показателями биоразнообразия и традиционным методом отлова. J. Nat. Сохраняйте . 21, 183–188. doi: 10.1016/j.jnc.2012.12.004
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хенлейн, М., и Каплан, А.М. (2004). Руководство для начинающих по частичному анализу методом наименьших квадратов. Понятно. Стат . 3, 283–297. дои: 10.1207/s15328031us0304_4
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хейлз, Р.С. и Ормерод, С.Дж. (2013). От редакции: экологическая наука для экосистемных услуг и управление природным капиталом. J. Appl. Экол . 50, 807–810. дои: 10.1111/1365-2664.12127
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хейнс-Янг, Р., и Потчин, М. (2010). «Связи между биоразнообразием, экосистемными услугами и благополучием человека», в Ecosystem Ecology. A New Synthesis , редакторы Д. Г. Раффаэлли и К. Фрид (Кембридж, Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета), 110–139.
Академия Google
Хаук, Дж., Горг, К., Варджопуро, Р., Ратамяки, О., и Якс, К. (2013). Преимущества и ограничения концепции экосистемных услуг в экологической политике и принятии решений: точки зрения некоторых заинтересованных сторон. Окружающая среда. науч. Полис 25, 13–21. doi: 10.1016/j.envsci.2012.08.001
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Хайн, Л., ван Коппен, К., Де Гроот, Р., и ван Ирланд, Э. К. (2006). Пространственные масштабы, заинтересованные стороны и оценка экосистемных услуг. Экол. Экон . 57, 209–228. doi: 10.1016/j.ecolecon.2005.04.005
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Индженьо, Б.Л., Феррачини, К., Галлинотти, Д., Альма, А., и Тавелла, Л. (2013). Оценка эффективности Dicyphus errans (Wolff) как хищника Tuta absoluta (Meyrick). биол. Контроль 67, 246–252. doi: 10.1016/j.biocontrol.2013.08.002
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Яукер, Ф., Дикёттер Т., Шварцбах Ф. и Вольтерс В. (2009). Распространение опылителей в сельскохозяйственной матрице: противоположные реакции диких пчел и журчалок на структуру ландшафта и расстояние от основной среды обитания. Пейзаж Ecol . 24, 547–555. doi: 10.1007/s10980-009-9331-2
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Джонасон Д., Смит Х.Г., Бенгтссон Дж. и Биркхофер К. (2013). Упрощение ландшафта способствует поеданию семян сорняков жужелицами ( Coleoptera; Carabidae ). Пейзаж Ecol . 28, 478–494. doi: 10.1007/s10980-013-9848-2
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Jönsson, A.M., Anderbrant, O., Holmér, J., Johansson, J., Schurgers, G., Svensson, G.P., et al. (2014а). Расширение связи между наукой и заинтересованными сторонами для повышения эффективности модели экосистемы для оценки воздействия изменения климата. Амбио . doi: 10.1007/s13280-014-0553-4. [Epub перед печатью].
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Йонссон, А.М., Лагергрен Ф. и Смит Б. (2014b). Управление лесным хозяйством в условиях изменения климата – анализ стратегий адаптации на модели экосистемы. Митиг. Адаптировать. Стратег. Глоб. Изменить . doi: 10.1007/s11027-013-9487-6
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Jonsson, M., Bommarco, R., Ekbom, B., Smith, H.G., Bengtsson, J., Caballero-Lopez, B., et al. (2014). Экологические производственные функции службы биологической защиты в агроландшафтах. Метод. Экол.Эвол . 5, 243–252. дои: 10.1111/2041-210X.12149
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кандзиора, М., Буркхард, Б., и Мюллер, Ф. (2013). Взаимодействия свойств экосистемы, целостности экосистемы и индикаторов экосистемных услуг – теоретическое матричное упражнение. Экол. Индикация . 28, 54–78. doi: 10.1016/j.ecolind.2012.09.006
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Кеннеди, К.М., Лонсдорф, Э., Нил, М.С., Уильямс, Н.М., Рикеттс, Т.Х., Уинфри Р. и др. (2013). Глобальный количественный синтез локальных и ландшафтных воздействий на диких пчел-опылителей в агроэкосистемах. Экол. Письмо . 16, 584–599. doi: 10.1111/ele.12082
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кремен, К., Уильямс, Н.М., Айзен, М.А., Геммилл-Херрен, Б., ЛеБун, Г., Минкли, Р., и соавт. (2007). Опыление и другие экосистемные услуги, производимые мобильными организмами: концептуальная основа последствий изменений в землепользовании. Экол. Письмо . 10, 299–314. doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01018.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Крюгер Т., Пейдж Т., Хубачек К., Смит Л. и Хискок К. (2012). Роль экспертного мнения в экологическом моделировании. Окружающая среда. Модель. ПО . 36, 4–18. doi: 10.1016/j.envsoft.2012.01.011
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лал, Р. (2005).Повышение урожайности сельскохозяйственных культур в развивающихся странах за счет восстановления пула органического углерода почвы на сельскохозяйственных угодьях. Деградация земель. Дев . 17, 197–209. doi: 10.1002/ldr.696
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Лаутенбах, С., Волк, М., Грубер, Б., Дорманн, К.Ф., Штраух, М., и Сеппельт, Р. (2010). «Количественная оценка компромиссов экосистемных услуг», в Международном конгрессе по моделированию окружающей среды и программному моделированию для защиты окружающей среды, Пятая двухгодичная встреча , под редакцией D.А. Суэйн, В. Ян, А. А. Воинов, А. Риццоли и Т. Филатова (Оттава, ON: Международное общество экологического моделирования и программного обеспечения (iEMS)).
Академия Google
Лежандр, П., и Лежандр, Л. (2012). Численная экология . Амстердам, Бостон: Эльзевир.
Академия Google
Leibold, M.A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J.M., Hoopes, M.F., et al. (2004). Концепция метасообщества: основа многомасштабной экологии сообщества. Экол. Письмо . 7, 601–613. doi: 10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Letourneau, D.K., Jedlicka, J.A., Bothwell, S.G., and Moreno, C.R. (2009). Влияние биоразнообразия естественных врагов на угнетение членистоногих травоядных в наземных экосистемах. год. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 40, 573–592. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120320
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Левин, С.А. (1992). Проблема закономерности и масштаба в экологии. Экология 73, 1943–1967. дои: 10.2307/1941447
Полнотекстовая перекрестная ссылка
Удача, Г.В., Дейли, Г.К., и Эрлих, П.Р. (2003). Разнообразие населения и экосистемные услуги. Тренды Экол. Эвол . 18, 331–336. doi: 10.1016/S0169-5347(03)00100-9
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маес, Дж., Параккини, М.Л., и Зулиан, Г. (2011). Европейская оценка предоставления экосистемных услуг.На пути к Атласу экосистемных услуг . Люксембург: Издательское бюро.
Мартин-Лопес, Б., Гомес-Баггетун, Э., Гарсия-Льоренте, М., и Монтес, К. (2014). Компромиссы между областями ценности при оценке экосистемных услуг. Экол. Индикация . 37, 220–228. doi: 10.1016/j.ecolind.2013.03.003
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Маскелл, Л. К., Кроу, А., Данбар, М. Дж., Эмметт, Б., Генрис, П., Кит, А. М., и другие. (2013). Изучение экологических ограничений для предоставления многочисленных экосистемных услуг и биоразнообразия. J. Appl. Экол . 50, 561–571. дои: 10.1111/1365-2664.12085
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Мастранжело, М.Е., Вейланд, Ф., Вилларино, С.Х., Баррал, М.П., Науэльхуал, Л., и Латераа, П. (2014). Концепции и методы ландшафтной многофункциональности и объединяющей основы на основе экосистемных услуг. Пейзаж Ecol . 29, 345–358. doi: 10.1007/s10980-013-9959-9
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
МакКьюн, Б., Грейс, Дж. Б., и Урбан, Д. Л. (2002). Анализ экологических сообществ . Гленеден-Бич, Орегон: Дизайн программного обеспечения MjM.
Академия Google
Медиен С., Валантен-Морисон М., Сарту Ж. П., Турдонне С., Госме М., Бертран М. и др. (2011). Управление агроэкосистемой и биотические взаимодействия: обзор. Агрон. Поддерживать. Дев . 31, 491–514. doi: 10.1007/s13593-011-0009-1
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Меналлед, Ф.Д., Ли, Дж. К., и Лэндис, Д. А. (1999). Управление численностью жужелиц изменяет скорость удаления добычи на кукурузных полях. Биоконтроль 43, 441–456. дои: 10.1023/A:1009946004251
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Муни, Х., Ларигодери, А., Чезарио, М., Элмквист, Т., Хог-Гулдберг, О., Лаворел, С., и др. (2009). Биоразнообразие, изменение климата и экосистемные услуги. Курс. мнение Окружающая среда. Поддержать . 1, 46–54. doi: 10.1016/j.cosust.2009.07.006
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Нельсон Э., Мендоса Г., Регетц Дж., Поласки С., Таллис Х., Кэмерон Д. и др. (2009). Моделирование нескольких экосистемных услуг, сохранение биоразнообразия, производство товаров и компромиссы в масштабах ландшафта. Фронт. Экол. Окружающая среда . 7, 4–11. дои: 10.1890/080023
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Нельсон Э., Поласки С., Льюис Д.Дж., Плантинга А.Дж., Лонсдорф Э., Уайт Д. и др.(2008). Эффективность стимулов для совместного увеличения секвестрации углерода и сохранения видов в ландшафте. Проц. Натл. акад. науч. США . 105, 9471–9476. doi: 10.1073/pnas.0706178105
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Николсон Э., Мейс Г. М., Армсворт П. Р., Аткинсон Г., Бакл С., Клементс Т. и др. (2009). Приоритетные направления исследований экосистемных услуг в меняющемся мире. J. Appl. Экол .46, 1139–1144. doi: 10.1111/j.1365-2664.2009.01716.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Norgaard, RB (2010). Экосистемные услуги: от открывающей глаза метафоры к ослепляющей сложности. Экол. Экон . 69, 1219–1227. doi: 10.1016/j.ecolecon.2009.11.009
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Остман О., Экбом Б. и Бенгтссон Дж. (2003). Повышение урожайности, связанное с поеданием тлей естественными врагами ярового ячменя в Швеции. Экол. Экон . 45, 149–158. doi: 10.1016/S0921-8009(03)00007-7
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Polce, C., Termansen, M., Aguirre-Gutiérrez, J., Boatman, N.D., Budge, G.E., Crowe, A., et al. (2013). Модели распределения видов для опыления сельскохозяйственных культур: модель моделирования в Великобритании. PloS ONE 8:e76308. doi: 10.1371/journal.pone.0076308
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Куинн, Г.П. и Кио, М.Дж. (2002). Планирование экспериментов и анализ данных для биологов . Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. дои: 10.1017/CBO9780511806384
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Раффаэлли, Д., и Уайт, П. К. (2013). Экосистемы и их услуги в меняющемся мире. Доп. Экол. Рез . 48, 1–70. дои: 10.1016/B978-0-12-417199-2.00001-X
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Рейерс Б., Биггс Р., Камминг, Г.С., Эльмквист, Т., Хейнович, А.П., и Поласки, С. (2013). Измерение экосистемных услуг: социально-экологический подход. Фронт. Экол. Окружающая среда . 11, 268–273. дои: 10.1890/120144
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ricketts, T.H., Regetz, J., Steffan-Dewenter, I., Cunningham, S.A., Kremen, C., Bogdanski, A., et al. (2008). Воздействие ландшафта на услуги опыления сельскохозяйственных культур: существуют ли общие закономерности? Экол. Письмо . 11, 499–515.doi: 10.1111/j.1461-0248.2008.01157.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Rodríguez, J.P., Beard, T.D. Jr. Bennett, E.M., Cumming, G.S., Cork, S.J., Agard, J., et al. (2006). Компромиссы между пространством, временем и экосистемными услугами. Экол. Соц . 11, 28.
Академия Google
Руш, А., Валантен-Морисон, М., Роджер-Эстраде, Дж., и Сарту, Дж. П. (2012). Использование индикаторов ландшафта для прогнозирования высокой зараженности вредителями и успешной естественной борьбы с вредителями в региональном масштабе. Ландск. Градостроительный план . 105, 62–73. doi: 10.1016/j.landurbplan.2011.11.021
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Шмидт, М. Х., Лауэр, А., Пуртауф, Т., Тиес, К., Шефер, М., и Чарнтке, Т. (2003). Относительное значение хищников и паразитоидов в борьбе с злаковой тлей. Проц. биол. наука . 270, 1905–1909 гг. doi: 10.1098/rspb.2003.2469
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Шретер, Д., Cramer, W., Leemans, R., Prentice, I.C., Araújo, M.B., Arnell, N.W., et al. (2005). Предоставление экосистемных услуг и уязвимость к глобальным изменениям в Европе. Наука 310, 1333–1337. doi: 10.1126/science.1115233
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Сеппельт Р., Дорманн С.Ф., Эппинк Ф.В., Лаутенбах С. и Шмидт С. (2011). Количественный обзор исследований экосистемных услуг: подходы, недостатки и дальнейшие действия. J. Appl. Экол . 48, 630–636. doi: 10.1111/j.1365-2664.2010.01952.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Setälä, H., Bardgett, R.D., Birkhofer, K., Brady, M., Byrne, L., De Ruiter, P.C., et al. (2014). Городские и сельскохозяйственные почвы: конфликты и компромиссы в оптимизации экосистемных услуг. Городской экосист . 17, 239–253. doi: 10.1007/s11252-013-0311-6
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Сих А. и Балтус М.С. (1987). Размер участка, поведение опылителей и ограничение количества опылителей у кошачьей мяты. утра. Нат . 68, 1679–1690.
Академия Google
Столлман, Х. Р. (2011). Экосистемные услуги в сельском хозяйстве: определение пригодности для предоставления коллективным управлением. Экол. Экон . 71, 131–139. doi: 10.1016/j.ecolecon.2011.08.016
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Стернер, Т., и Перссон, У. М. (2008). Еще более строгий обзор — введение относительных цен в дебаты о скидках. Ред. Окружающая среда. Экон. Политика 2, 61–76. doi: 10.1093/reep/rem024
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Стюарт, Д., и Гиллон, С. (2013). Расширение масштабов для решения новых задач по сохранению сельскохозяйственных угодий США. Политика землепользования 31, 223–236. doi: 10.1016/j.landusepol.2012.07.003
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Sutherland, L.A., Gabriel, D., Hathaway-Jenkins, L., Pascual, U., Schmutz, U., Rigby, D., et al. (2012). «Эффект соседства»: междисциплинарная оценка необходимости координации действий фермеров в агроэкологических программах. Политика землепользования 29, 502–512. doi: 10.1016/j.landusepol.2011.09.003
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
ЭЭБ. (2010). Экономика экосистем и биоразнообразия: всесторонний учет экономики природы: синтез подхода, выводы и рекомендации TEEB . Мальта: Progress Press.
Академия Google
Тилман Д., Кассман К. Г., Мэтсон П. А., Нейлор Р. и Поласки С. (2002). Сельскохозяйственная устойчивость и интенсивные методы производства. Природа 418, 671–677. doi: 10.1038/nature01014
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Tixier, P., Peyrard, N., Aubertot, J.N., Gaba, S., Radoszycki, J., Caron-Lormier, G., et al. (2013). Моделирование сетей взаимодействия для расширенных экосистемных услуг в агроэкосистемах. Доп. Экол. Рез . 49, 437–480. doi: 10.1016/B978-0-12-420002-9.00007-X
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Чарнтке, Т., Кляйн А.М., Крюсс А., Штеффан-Девентер И. и Тиес К. (2005). Ландшафтные перспективы интенсификации сельского хозяйства и биоразнообразия – управление экосистемными услугами. Экол. Письмо . 8, 857–874. doi: 10.1111/j.1461-0248.2005.00782.x
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Чарнтке Т., Тилианакис Дж. М., Рэнд Т. А., Дидхам Р. К., Фариг Л., Батари П. и др. (2012). Ландшафтная модерация закономерностей и процессов биоразнообразия – восемь гипотез. биол.Версия . 87, 661–685. doi: 10.1111/j.1469-185X.2011.00216.x
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Van der Biest, K., D’Hondt, R., Jacobs, S., Landuyt, D., Staes, J., Goethals, P., et al. (2014). EBI: индекс предоставления пакетов экосистемных услуг. Экол. Индикация . 37, 252–265. doi: 10.1016/j.ecolind.2013.04.006
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Верес А., Пети С., Конорд К. и Лавин К.(2013). Влияет ли композиция ландшафта на численность вредителей и борьбу с ними естественных врагов? Обзор. Сельскохозяйственный. Экосистем. Окружающая среда . 166, 110–117. doi: 10.1016/j.agee.2011.05.027
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Вудкок, Т. С., Пеккола, Л. Дж., Доусон, К., Гадалла, Ф. Л., и Кеван, П. Г. (2014). Разработка метода измерения услуг опыления (PSM) с использованием фитометрии растений в горшках. Окружающая среда. Монит. Оценить . 186, 5041–5057. дои: 10.1007/с10661-014-3758-х
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Чжан В., Рикеттс Т. Х., Кремен К., Карни К. и Суинтон С. М. (2007). Экосистемные услуги и медвежьи услуги сельскому хозяйству. Экол. Экон . 64, 253–260. doi: 10.1016/j.ecolecon.2007.02.024
Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
.